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Los inicios: dragones y dinosaurios cavernícolas El afán de conocer los procesos naturales ha empujado a los investigadores a explorar lugares casi inaccesibles, como el fondo del océano, los polos helados o los densos bosques tropicales. Y, naturalmente, no podían faltar los atrevidos que se introdujeran por cualquier agujero o grieta de las montañas a la búsqueda de mundos fascinantes. El año 1768 se publicó la primera descripción científica de un animal cavernícola, Protens anguinus, que no resultó ser un dragón habitante de los lagos subterráneos de Eslovenia, como contaban las narraciones populares, sino un pequeño anfibio, blanquecino y ciego. En el siglo XIX, y especialmente en la segunda mitad, las expediciones bioespeleológicas fueron más numerosas, aunque se centraron en unas pocas áreas de estudio: los Balcanes, los Pirineos y el sur de los Estados Unidos. En aquella época apareció también la novela de ciencia ficción Viaje al centro de la Tierra (1864) del francés Julio Verne, seguramente estimulada en parte por los descubrimientos espeleológicos y, quizá, estimuladora también de nuevos retos de estudio del mundo subterráneo. Pero la sugerente y espectacular visión del autor francés, con océanos repletos de dinosaurios gigantes, no sería del todo correspondida por los resultados de las investigaciones. Quitando del mencionado anfibio y de unos pocos peces estrictamente cavernícolas, las estrellas de este mundo serían los invertebrados. Eso sí, algunos de ellos con un origen posiblemente más antiguo que los mismos dinosaurios. Racovitza y el establecimiento de la investigación bioespeleológica La bioespeleología moderna puede decirse que se inició a principios del siglo XX con los trabajos del rumano Emil-Georges Racovitza, quien contribuyó notablemente a organizar los investigadores con la creación de institutos de investigación y con la publicación de monografías sobre la fauna subterránea. Resulta cuanto menos alagador saber que este eminente zoólogo se dedicó al estudio de la fauna cavernícola a partir de un interesante descubrimiento en las cuevas del Drac de Mallorca el año 1905: el isópodo Typhlocirolana moraguesi. Racovitza propuso una división de los animales cavernícolas en tres categorías según su adaptación y dependencia del medio subterráneo: troglobios, troglófilos y troglóxenos. Posteriormente añadiría la categoría de los subtroglófilos. Las especies troglobias son aquellas cuyo ciclo de vida transcurre completamente en el ambiente subterráneo, sin salir nunca fuera; los troglófilos viven y se reproducen dentro de las cavidades, pero también pueden salir; los subtroglófilos son aquellos animales que pasan alguna parte de su ciclo de vida en el medio subterráneo; y los troglóxenos serían los que solamente penetran en el medio subterráneo de manera ocasional o accidental. Pero no debemos pensar que las cuevas o grietas de las rocas son los únicos ambientes que alojan fauna subterránea; también la encontramos en las aguas intersticiales de los acuíferos y de los sedimentos de ríos y lagos. Es por eso que a algunos investigadores no les parecía correcta la clasificación de Racovitza, referida solamente a las cavidades, y propusieron una equivalente para la fauna intersticial: estigobios, estigófilos y estigóxenos. Un habitat muy particular y unos organismos que se acomodan a él La característica más constante en el medio subterráneo (tanto el cavernícola como el intersticial) es la falta de luz. Este hecho conlleva no sólo la ausencia de fotoperiodo –a menudo muy importante en la regulación del ciclo de vida y del comportamiento de los animales que viven en el exterior– sino también la falta de actividad fotosintética. Por eso, excepto en algunos casos aislados, en los que la producción de las bacterias que utilizan energía química para producir materia orgánica es considerable, la red alimenticia de los ecosistemas subterráneos está basada en componentes de origen externo (principalmente materia orgánica transportada por el agua y guanos de murciélagos). Vivir en la oscuridad también se relaciona con una serie de intrigantes adaptaciones que presentan muchas especies de la fauna subterránea, como la ausencia o la reducción del aparato visual y la despigmentación. Eso, a simple vista, puede parecer bastante obvio: ¿para qué quieres ver y mostrar tus colores si vives completamente a tientas? Se ha sugerido que estos dos rasgos también llamados caracteres regresivos o convergentes, han sido seleccionados a lo largo de la evolución, y que la causa de su aparición está en una mejor eficiencia metabólica, ya que así se ahorraban los recursos energéticos necesarios para sintetizar pigmentos y estructuras ópticas inútiles. Pero esta convergencia de caracteres, en distintas líneas evolutivas, implica la actuación de mecanismos ontogenéticos y filogenéticos complejos. Otros investigadores explican estos caracteres basándose en la falta de las substancias o de la energía necesaria, en los efectos múltiples de determinados genes (pleiotropía) o en la acumulación de mutaciones al azar, sin significado adaptativo (teoría de la mutación neutra). La cosa aún se complica más si tenemos en cuenta otros rasgos que también suelen ser comunes a muchos troglobios y estigobios: alargamiento de apéndices, incremento de la capacidad sensorial química y táctil, alargamiento del ciclo de vida, reducción de la fecundidad… A pesar de tanta convergencia y unión, también encontramos en ellos diferencias claras en las adaptaciones a los diferentes ambientes subterráneos, como el acuático frente al terrestre, o el cavernícola frente al intersticial. Por ejemplo, los animales que viven en el medio intersticial tienen una medida más pequeña que los que viven en las cuevas, ya que el espacio de que disponen para moverse es más reducido. El origen de la fauna subterránea es muy diverso, tanto en cuanto a los mecanismos y razones de la colonización de este medio (refugio en periodos adversos, aprovechamiento de espacios deshabitados y presión competitiva, etc.), como por lo que respecta a la época en que cada especie lo ocupó. La mayor constancia y estabilidad del medio subterráneo, así como su notable aislamiento respecto al exterior, parece favorecer la aparición y el mantenimiento de especies endémicas (que sólo viven en una zona restringida) e incluso relictas, es decir, que han sobrevivido durante mucho tiempo mientras que otras especies parecidas se han extinguido. Un caso paradigmático lo constituyen los batineláceos, un grupo de crustáceos sincáridos que hace unos 300 millones de años estaban ampliamente distribuidos por ambientes marinos y litorales del hemisferio norte, y que actualmente se restringen mayoritariamente a ambientes intersticiales de agua dulce. Resultan también un ejemplo sintomático de la falta de tradición en el estudio de la fauna intersticial, ya que los primeros sincáridos vivos fueron descritos cincuenta años después de que fueran encontrados como fósiles. La bioespeleología en el País Valencià Exceptuando el destacado trabajo del francés René Jeannel en coleópteros, las descripciones y citaciones de fauna subterránea en el País Valenciano son escasas des del final del siglo XIX hasta la mitad del siglo XX. Es entonces cuando el entomólogo catalán Francesc Español i Coll (1907-1999) da un fuerte impulso al conocimiento de los coleópteros cavernícolas de las comarcas castellonenses. Ya en el último cuarto de siglo, hay que remarcar las aportaciones al conocimiento de nuestra fauna cavernícola hechas desde Valencia por los investigadores A. Sendra y S. Sanz, en dipluros y decápodos respectivamente, des de Alicante por J. A. Zaragoza en pseudoescorpiones, y desde Barcelona por parte de diversos grupos de investigación (M. Bech, X. Bellés, J. Comas, A. Cruz, J. L. Pretus). Todos ellos han recibido a menudo un apoyo importante en la recolección de muestras por parte de espeleólogos de la Federació Valenciana d’Espeleologia, como J. V. González, J. J. Herrero-Borgoñón o J. Perpiñá. Actualmente, conocemos la distribución de poco más de 90 especies de invertebrados troglobios o troglófilos, recolectados en cerca de 150 cavidades diferentes de las tierras valencianas. Los grupos más numerosos, respecto al número de especies, son los coleópteros, seguidos por los araneidos, los pseudoescorpiones, los dipluros, los miriápodos y los colémbolos. Por lo que se refiere a nuestra fauna intersticial, la principal aportación a su estudio la realizó el holandés Jos Notemboom con sus campañas de muestreo en los años ochenta, en las cuales contó con la participación de varios especialistas holandeses (J. H. Stock, D. Platovoet) y franceses (J. P. Henry, G. Magniez en la determinación de las especies encontradas. Tenemos constancia de la presencia de doce especies de anfípodos e isópodos (estigófilos o estigobios), recogidas en poco más de 30 localidades (fuentes, ríos y pozos, principalmente). Es evidente, pues, que el ambiente intersticial está prácticamente inexplorado en gran parte del territorio valenciano. Además, nuestro conocimiento de la fauna intersticial valenciana se limita prácticamente a los mencionados anfípodos e isópodos, habiendo grupos enteros (por ejemplo aligoquetos, ácaros, ostrácodos o copépodos) que, teniendo representantes estigobios en otros lugares, no han sido nunca citados en el País Valenciano. Tesoros enterrados en nuestra casa… que podemos destruir «por imprudencia, por incosciencia o por mala leche» El grado de aislamiento del medio subterráneo hace que, en muchos casos, su fauna presente una distribución muy particular, que hace un guiño a los investigadores de la biogeografía histórica. De esta manera, encontramos que ciertas especies se reparten siguiendo las dos grandes unidades geoestructurales valencianas: la cordillera Bética, al sur, y la cordillera Ibérica, al centro y norte del país. Así, en la parte bética encontramos interesantes especies troglobias endémicas de pseudoescorpiones (Acanthocreagris multispinosa) o coleópteros (Anillochlamys bueni, A. avariae). También encontramos anfípodos estigobios del género Pseudoniphargus (P. branchiatus, P. margalefi), que se extienden hasta las estructuras béticas de Andalucía, y el dipluro Campodea majorica, que habita tanto en la parte peninsular (macizo del Mondúver), como a la parte insular (Mallorca) de esta cordillera. Por lo que se refiere al Sistema Ibérico, desde el Rincón de Ademuz hasta el valle de Cofrentes la información sobre fauna troglobia es prácticamente inexistente. Pero, desde las sierras de Calderona y del Espadán hasta el Maestrazgo aparecen una serie de especies cavernícolas diferenciadas de las de la cordillera Bética. Aquí encontramos, por ejemplo, especies remarcables de pseudoescorpiones (Acanthocreagris relicta) y coleópteros del género Anillochlamys (A. moroderi, A. auroxi…). Además, hay que destacar la presencia de verdaderas reliquias o “fósiles vivientes”, especies de origen remoto que tienen parientes más próximos en la otra parte del Atlántico, en África o en Indonesia. Entre estas especies destacan el pseudoescorpión Troglobisium racovitzai, el decápodo Typhlatya miravetensis, los dipluros Paratachycampa peynoensis y P. hispanica y el coleóptero Ildobates neboti, descrito por Francesc Español en el año 1966. La mayoría de estos extraños animales se concentran en unas pocas cavidades de La Plana Alta y El Maestrat. Actualmente, continúa la búsqueda en la zona, y se está en proceso de descripción de nuevas y raras especies, entre las cuales destacan un isópodo cirolánido y un dermáptero de la familia Labiduridae, de la cual nada más se conoce una especie cavernícola de la isla de Borneo. Algunas de las especies de la fauna intersticial también tienen un origen desconocido o remoto, y entre ellas destaca el anfípodo Sensonator valentiensis. El género Sensonator es monoespecífico, sin una clara afiliación a ninguna de las familias actuales de los Gammaroidea, con carácter relicto y endémico de las comarcas centrales valencianas. Además de las fantásticas adaptaciones que presentan todas estas rarezas faunísticas, resulta fascinante ver como nos recuerdan la historia geológica del planeta y el movimiento de las placas tectónicas. Los antepasados de algunas de las especies mencionadas aparecieron antes de que empezara a abrirse el Atlántico Norte durante el mesozoico, ahora hace unos 150 millones de años, cuando América del Norte y Eurasia estaban unidas y formaban el supercontinente de Laurasia. Pero la antigüedad y excepcionalidad de nuestra fauna subterránea no parece ninguna garantía, en los tiempos que corren, de su supervivencia más allá de lo que ya han vivido. Quizá la construcción de la nueva carretera de Cabanes a Oropesa, aprobada e iniciada reiteradamente a pesar de la oposición popular, y ya con dos consellers salpicados por las denuncias, no provocaría la extinción de las especies relictas que viven casi debajo del trazado (o tal vez sí…). Pero dado el enorme interés científico de la fauna subterránea y su fragilidad, habría que extremar las precauciones para no estropear su hábitat, incluyendo estudios de impacto cuidados, control estricto de la contaminación y sobreexplotación de acuíferos, restricción del número de visitantes a las cavidades, etc. Si no lo hacemos así, podemos hacer desaparecer, en un instante, especies que han habitado estas tierras durante decenas de millones de años.
F. Mezquita. Departamento de Microbiología y Ecología. Universitat de València. |
Typhlatya miravetensis, la única especie de decápodo cavernícola conocida en la Península Ibérica, pertenece a la misma familia que la gamba endémica valenciana Dugastella valentina, los Atyidae. Obsérvese la falta de ojos, aunque todavía se presentan los pedúnculos oculares en forma de muñón. Foto: F. Mezquita
El pseudoescorpión Troglobisium racovitzai parece haberse adaptado a caminar a tientas desde épocas remotas, como sugiere el extremado grado de alargamiento de sus apéndices.
Los batinelacios son un grupo relicto de crustáceos, básicamente intersticiales, de los cuales aún conocemos muy pocos datos biológicos. En la fotografía se muestra una especie estigobia indeterminada de este grupo, encontrada en una fuente de la Ribera Alta.
El coleóptero Anillochlamys bueni es una especie troglobia endémica de las cavidades de las cordilleras béticas valencianas. A diferencia de otras especies cavernícolas, no ha perdido la pigmentación de su exoesqueleto.
«Hay que destacar la presencia de verdaderas reliquias o “fósiles vivientes”, especies de origen remoto que tienen los parientes más próximos a la otra parte del Atlántico, en África o en Indonesia»
La captura de animales cavernícolas es a menudo una experiencia fascinante pero, a la vez, una tarea pesada. Aquí vemos al biólogo de Vinaroz Sebastiá Sanz (en primer plano), al lado del espeleólogo Julio Perpiñá, recogiendo ejemplares de Typhlatya miravetensis en la estrechez húmeda de la cueva del L’Ullal de la rambla de Miravet. Foto: F. Mezquita.
Este dipluro (Paratachycampa hispanica), encontrado en la cueva de Les Meravelles (Castellón), muestra claramente algunos aspectos típicos de los organismos troglobios, como son la falta de coloración y ojos y el alargamiento de los apéndices.
El aspecto blanquecino y la falta de aparato visual de este isópodo cirolánido nos sugiere que lleva una vida de tipo subterráneo. Efectivamente, comparte hábitat con el decápodo cavernícola Typhlatya miravetensis, y aún está pendiente de recibir un nombre específico. Foto: J. L. Pretus.
«Podemos hacer desaparecer, en un instante, especies que han habitado estas tierras durante decenas de millones de años»
Hasta el momento no se ha podido asignar la especie de hábitos subterráneos Sensonator valentiensis a ninguna de las familias conocidas de anfípodos. El hecho que presente calcéolos (unas estructuras que parecen funcionar como detectores de movimiento aen el agua) en las antenas se considera como un signo inequívoco del origen remoto de esta especie. El Ildobates neboti se considera una de las joyas más preciadas de la fauna de escarabajos actuales de Europa, ya que parece haber sobrevivido milagrosamente a los cambios ambientales que provocaron la extinción de sus parientes hace decenas de millones de años. |
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