«Ecología y evolución de los Papilionoidea del Paleártico occidental», de Albert Masó
El porqué del tamaño de las alas de las mariposas
Todos los que lo conocimos, recordamos con afecto y nostalgia al Dr. Ramon Margalef. Naturalista y ecólogo genial, era un generador inagotable de nuevas ideas, que compartía y regalaba por todas partes. Miraba las cosas desde ángulos por los que nadie había mirado y, está claro, veía cosas que nadie había visto antes. Un buen día, mirando láminas de libros de mariposas, se dio cuenta de que la medida de las alas era bastante similar en cada grupo de especies, pero a la vez bastante distinta en diferentes grupos de especies. Parecía como si no hubiera tamaños intermedios entre diferentes grupos, sino que el tamaño «saltaba» de un grupo al otro. Margalef pensó que merecía la pena contrastar de forma sistemática esta idea, y le propuso hacerlo a Albert Masó, en el contexto de una tesis doctoral que estaba realizando bajo su guía. Masó ya tenía una parte del trabajo de tesis en marcha, enfocada a la ecología de mariposas, pero acogió con entusiasmo la idea que le regalaba Margalef, y la incorporó a su proyecto de tesis. Esta es la pequeña historia de la obra que reseñamos, cuyos contenidos corresponden a la tesis doctoral de Masó, defendida en el 2018, y publicada ahora en forma de libro. La historia explica que el libro esté dividido en dos partes muy diferenciadas: una primera dedicada a los aspectos ecológicos, que ocupa los dos primeros capítulos, y una segunda parte que aborda aspectos de la evolución de la medida de las alas, descrita en los tres últimos capítulos.
La primera parte incluye el catálogo de las especies de mariposas de Aiguafreda, localidad en el oeste del macizo del Montseny, obtenido a lo largo de 124 prospecciones hechas entre 1975 y 1992. En total, Masó capturó 3.596 ejemplares pertenecientes a 91 especies, una diversidad considerablemente alta, con un índice H de 5,62. Dentro del mismo grupo de mariposas, encontró una coincidencia significativa entre el número de generaciones y la fase de hibernación. Después, de acuerdo con los consejos de Margalef, examinó la fauna de mariposas en relación con la vegetación en varias estaciones con diferencias latitudinales. Comprobó que la distribución de las mariposas no correlaciona con la de las plantas, lo cual desmentía el concepto, bastante generalizado, según el cual la fauna de lepidópteros depende de la vegetación del lugar. En realidad, la fauna de mariposas dependería más bien de factores físicos, como por ejemplo la frondosidad (que dificulta el vuelo), la presencia de superficies soleadas (porque permiten calentarse) o de zonas de umbría (que evitan la deshidratación). Masó basó la toma de datos en medidas cuantitativas de abundancia de cada especie obtenidas por unidades de esfuerzo. Este protocolo, hecho el 1976 y muy avanzado a su tiempo, es muy parecido a los usados hoy en día, lo cual permitiría reproducir el estudio ahora, y constatar empíricamente cómo han variado las poblaciones en estos 45 años. Me temo que el resultado sería que han disminuido significativamente, a causa de factores locales (cambios en el uso del territorio) y globales (el cambio climático).
La segunda parte, que explica por qué el tamaño de las alas experimenta saltos discretos entre los diferentes grupos de especies, está inspirada directamente por Margalef. Una hipótesis de partida importante es que el tamaño de las alas correlaciona con el número de escamas, o de células, de estas. Masó empezó a estudiar esta posible correlación contando las escamas en diferentes regiones del ala en la amarilla (Colias crocea). Comprobó que la densidad de las escamas es variable, y máxima en la cara ventral de las alas posteriores (más de 300 por mm2), lo cual favorece el diseño críptico de la cara más expuesta a los depredadores en posición de reposo. Después analizó la medida del ala y el número de escamas en la celda discal, y la relación entre ambos parámetros en mariposas de diferentes grupos. Los resultados indicaron que el tamaño del ala tiene un valor predictivo sobre el número de escamas, puesto que los ejemplares grandes no tienen escamas más grandes, sino más escamas, lo cual se corresponde con la hipótesis de partida. Los datos dicen que una especie de medida mediana tiene unas 500.000 escamas, mientras que las más grandes tendrían más de 20.000.000.
Se descubrió también que las especies de cada grupo tienen un patrón común de aumento del número de escamas con el tamaño, lo cual refuerza la solidez filogenética de los grupos. Además, el patrón es muy parecido en familias de tamaño similar, y que en los grupos de especies más pequeñas, el número de escamas aumenta más rápidamente con el tamaño, de forma que también pueden tener diseños alares complejos, además de salvarse con más facilidad de las telarañas. Finalmente, los datos confirman que la distribución de longitudes alares es discontinua entre grupos de mariposas, con agregaciones alrededor de valores con una progresión de razón √2 (duplicación de la superficie). Es decir, las especies de cada agregación son el doble de grandes que la anterior. A la vez, los modelos matemáticos muestran mucha más concordancia con los datos empíricos cuando presuponen duplicación de la superficie alar que cuando no lo hacen. Todo ello permite proponer un mecanismo macroevolutivo basado en la duplicación celular (cada escama procede de una célula) que generaría nuevas especies con alas el doble de grandes. A la vez, a partir de estas nuevas especies más grandes, se podrían generar otras nuevas especies derivadas, por procesos de microevolución.
Margalef no llegó a ver la culminación de la tesis, porque murió el 23 de mayo de 2004. Pero estoy seguro de que le habría gustado ver los resultados, y habría dicho algo así como: «Mira qué bien, ya me lo parecía a mí».