The reason for honey. Even though the kind of food used by more than 15000 known bee species is basically the same (nectar and pollen), man only takes advantage of the honey produced by two or three species of honey bee (Apis) and in some species of tropical meliponinae bees. This article takes a quick look at the biology and organization model exhibited by bees (both within solitary and social structures) and analyses the factors that make honey bees and meliponinae bees particularly suitable for apiculture.
Figura 2. Diversas modificaciones morfológicas contribuyen a mejorar la recolección de néctar y polen. Destaca el alargamiento y transformación del complejo labiomaxilar (piezas bucales), mucho más eficaz para la recolección de néctar. Foto: Bartomeu Borrell
En las paredes calcáreas de un abrigo del torrente de Hargares, cerca de la localidad valenciana de Bicorp, los primitivos pobladores de la zona reflejaron, hace más de 9.000 años, escenas de la vida cotidiana: hombres con flechas, cacerías de ciervos, toros y ciervos aislados… Estas figuras son similares a las que pueden encontrarse en otras zonas del levante, aunque llama poderosamente la atención una representación en la que aparecen dos hombres subidos a una cuerda, uno de los cuales, rodeado por abejas, lleva una especie de cesta para extraer la miel de una colmena. Se trata de una de las muestras más antiguas del aprovechamiento de la miel por parte del hombre.
Existen indicios de que muchas de las culturas asentadas en el área original de distribución de las especies del género Apis (regiones Paleártica, Etiópica y Oriental) se han beneficiado de los productos almacenados o sintetizados por las abejas melíferas. Así, se conocen pruebas de la utilización de estos productos en pueblos primitivos del Mediterráneo oriental, Egipto, China, la India… Diversas especies del género Apis han sido y son utilizadas para la obtención de miel y cera, aunque los mayores rendimientos que produce Apis mellifera (la abeja de la miel) hacen que esta especie haya sido introducida en el Nuevo Mundo y Australia y que sustituya paulatinamente a otras especies, tales como Apis florea o Apis cerana, las abejas melíferas de la Región Oriental.
Los «parientes» más próximos: las avispas esfécidas
Las abejas son miembros del orden Hymenoptera, que agrupa más de 100.000 especies y al que pertenecen también (entre otros) hormigas y avispas sociales. Los especialistas lo incluyen en la superfamilia Apoidea, grupo constituido por las avispas esfécidas (unas 8.000 especies) y las abejas sensu lato (alrededor de 16.000 especies).
Se supone que son las avispas esfécidas las que comparten un antecesor más próximo con las abejas solitarias y sociales. En estas avispas esfécidas (que no deben confundirse con las avispas sociales constructoras de panales o avisperos, mucho más conocidas y superficialmente similares), las hembras capturan presas (habitualmente otros insectos o arañas) que paralizan con su aguijón y transportan a sus nidos (figura 1). Estos nidos son excavados en el suelo o en madera (algunas especies construyen nidos con barro), y en ellos la hembra almacena las presas, que son utilizadas como alimento para sus larvas. En la mayor parte de especies de esfécidos, las hembras son solitarias o bien, aunque nidifican constituyendo agregaciones, cada hembra mantiene a su propia progenie.
«Novedades» morfológicas y fisiológicas
Figura 3. Hembra de Andrena sp. (abeja solitaria) transportando en sus patas posteriores el polen acumulado. Foto: Bartomeu Borrell
Uno de los caracteres más importantes que diferencia a abejas (sensu lato) y avispas esfécidas, está relacionado con la alimentación que proporcionan las hembras a sus crías. Mientras que en los esfécidos la alimentación es de origen animal (las presas que capturan y transportan a los nidos), las abejas (salvo una excepción conocida) emplean substancias vegetales: néctar y polen. Diversas modificaciones morfológicas contribuyen a mejorar la recolección de estos productos vegetales, destacando el alargamiento y transformación del complejo labiomaxilar (piezas bucales), mucho más eficaz para la recolección de néctar (figura 2), y la diferenciación de una importante y compleja pilosidad, así como de estructuras adicionales (“cestillos” en las patas, “peines” en el abdomen,…) para la recogida y transporte de los granos de polen (figura 3). Por otra parte, una de las regiones del tubo digestivo (el buche), es enormemente extensible y permite almacenar cantidades importantes del néctar absorbido en las plantas y trasladarlo a los nidos, donde es regurgitado. Adicionalmente, las denominadas glándulas hipofaríngeas (localizadas en la cabeza y a veces enormemente desarrolladas), producen diversas substancias, entre las cuales destaca la invertasa, que interviene en la transformación del néctar en miel.
El tipo de alimento utilizado por las más de 15.000 especies conocidas de abejas es básicamente el mismo: néctar (la principal fuente de carbohidratos) y polen (la fuente proteica). Sin embargo, el hombre sólo aprovecha estos productos (o sus derivados) en dos o tres especies de abejas melíferas (pertenecientes al género Apis) y localmente en algunas especies de abejas meliponinas. Debe haber, por tanto, otros factores, aparte de los estrictamente nutricionales, que hagan a estas especies particularmente adecuadas para un aprovechamiento de los productos que elaboran.
Las abejas solitarias y parasociales
El hecho de que la abeja de la miel sea un insecto tan “familiar” podría llevarnos a pensar que el tipo de organización social que exhibe sea el habitual entre las abejas. Sin embargo, ello no es, ni mucho menos, cierto. La mayor parte de abejas son solitarias. Cada hembra construye su propio nido, bien en el suelo, bien estableciéndolo en cavidades preexistentes (galerías de xilófagos, conchas vacías, huecos o grietas en muros) o excavándolo en tallos de médula blanda (saúco, rosáceas, umbelíferas,…). Los nidos están constituidos por un número variable de celdas, en disposición lineal o ramificada, separadas por tabiques de barro o materia vegetal (figura 4). En cada una de las celdas se desarrolla una larva, a expensas de las provisiones almacenadas por la madre y constituidas por el denominado “pan de abeja” (néctar y polen) (figura 5).
Esta estrategia, estrictamente solitaria, contrasta con la que exhiben otras abejas, denominada parasocial1, en la que un número variable de individuos interacciona de alguna manera, compartiendo el lugar de nidificación, o cooperando en el aporte de alimento para las crías. El estado más complejo de “organización” se alcanza en las especies denominadas eusociales, cuando existen hembras estériles que cooperan en el cuidado de las crías de otros individuos (generalmente la madre).
Las abejas altamente eusociales
En la abeja de la miel, los individuos se hallan “organizados” en colonias permanentes, de 10.000 a 50.000 miembros. La mayor parte de ellos son obreras (hembras estériles) que realizan casi todo el trabajo: construcción de las celdas, búsqueda y obtención del alimento (néctar y polen), cuidado de las crías (larvas), limpieza y defensa de la colmena… La reina (única hembra fértil de la colonia) es la que, tras aparearse con uno o varios machos durante el vuelo nupcial, realiza la puesta de los huevos. Los machos se presentan habitualmente en primavera; sólo uno, o quizás unos pocos, fecundarán a la reina durante el vuelo nupcial, y el resto morirán o serán expulsados por las obreras. En condiciones naturales, los nidos se localizan habitualmente en cavidades. Las celdas, elaboradas con cera secretada por las glándulas que poseen las obreras en el gáster, se agrupan en panales de disposición vertical (figuras 6, 7 y 8). El alimento se proporciona a las larvas progresivamente, a lo largo del desarrollo de las mismas, y las celdas permanecen abiertas hasta que la larva finaliza su alimentación. Las celdas entonces se cierran y se produce la pupación y la muda a adulto.
Figura 9. Nido de Melipona interrupta establecido en un tronco hueco. Las celdas de cría, dispuestas en panales horizontales, se encuentran separadas de las celdas de almacenamiento de alimento.
El funcionamiento de la colonia se halla regulado por la reina, mediante la mayor o menor producción y emisión de diversas substancias químicas (feromonas) que se transmiten por intercambio oral y que actúan sobre el resto de miembros, determinando o modificando la fisiología y pautas comportamentales que llevan a cabo.
Las abejas de la tribu Meliponini (tropicales o subtropicales) carecen de aguijón funcional y exhiben un tipo de organización también eusocial, con colonias permanentes de hasta 120.000 obreras que se establecen habitualmente en cavidades, tanto en los árboles como en el suelo (algunas especies construyen nidos expuestos). Los nidos están construidos con cera mezclada con resina colectada por las abejas y en ocasiones con barro. Las celdas se disponen en grupos o más frecuentemente se encuentran organizadas en panales, generalmente horizontales, con una abertura hacia arriba a través de la cual se introduce el alimento. El aprovisionamiento es de tipo “masivo”, y el alimento se introduce antes de la puesta del huevo, cerrándose entonces la celda, que permanecerá ocluida durante todo el desarrollo preimaginal (figura 9).
El aprovechamiento de la miel
¿Cuáles son los caracteres que comparten abejas melíferas y abejas meliponinas que los hacen adecuados para un aprovechamiento de la miel? Ambos grupos presentan una organización eusocial, con colonias permanentes, muy numerosas, que implican concentraciones importantes de alimento (miel y polen) en un espacio reducido.
También en ambos grupos las obreras almacenan el alimento en celdas construidas al efecto. Ello contrasta con lo que sucede en la mayor parte de abejas, en las que el alimento necesario para el completo desarrollo de cada larva se deposita en la celda que la alberga; no se recoge, por tanto, más alimento que el estrictamente necesario para que los individuos preimaginales alcancen la fase adulta. Sin embargo, abejas de la miel y abejas meliponinas mantienen importantes reservas de alimento en celdas especiales, lo cual permite extraer esta miel sin destruir las larvas (causando un menor impacto sobre la población de la colonia) y separada de las mismas (no siendo, por tanto, necesario un tratamiento posterior para retirar las larvas2).
Otro grupo de abejas, los abejorros (pertenecientes al género Bombus), presentes mayoritariamente en las regiones templadas del hemisferio norte, muestran también una estrategia similar en cuanto a las reservas de alimento. Los abejorros establecen sus nidos en el suelo, aprovechando habitualmente nidos de roedores o de pájaros. Con una mezcla de cera, tierra y polen refuerzan el techo de la cavidad y construyen celdas de cría y celdas de almacenamiento de alimento. Estas celdas se distribuyen en grupos (no en panales, como en abejas de la miel y meliponinos) (figura 10).
Figura 10. Nido de Bombus atratus. Las celdas de cría se disponen en grupos (no en panales), y las de almacenamiento de miel se hallan en grupos separados.
Sin embargo, las colonias de abejorros raramente se mantienen más de un año en los climas templados y, al igual que sucede con otras abejas primitivamente eusociales, la mayoría de adultos muere durante el invierno, pasando al siguiente año únicamente algunas hembras jóvenes fecundadas, que serán las que fundarán nuevas colonias, actuando como “reinas”. La estacionalidad, unida al menor número de individuos (habitualmente menos de 500 adultos) que forman las colonias de abejorros, conlleva una menor acumulación de alimento y constituyen un obstáculo para lograr un aprovechamiento razonable de la miel almacenada.
En definitiva, los factores que parecen determinantes para que abejas de la miel y abejas meliponinas sean particularmente adecuadas para un aprovechamiento de la miel, serían la organización en colonias grandes (con un elevado número de individuos), la permanencia de tales colonias año tras año, y el hecho de que las obreras almacenen alimento en celdas especialmente diseñadas para tal fin; todo ello unido, por supuesto, a la capacidad de segregar los enzimas adecuados (invertasas) para la transformación del néctar en miel.
La miel es, por tanto, un producto elaborado por las abejas adultas para alimentar a sus larvas. En las especies altamente eusociales, con colonias muy numerosas y permanentes, es almacenada en celdas especiales, para su posible utilización durante las épocas desfavorables.
El sabor de la miel de las abejas meliponinas varía mucho, desde ácido, acuoso y relativamente desagradable, hasta tan aromático y dulce como el de la abeja de la miel, en función tanto de la especie de abeja como del tipo de flores utilizadas en su elaboración. Algunas especies de Trigona que construyen nidos expuestos fabrican la peor miel, mientras que la de otras especies de este género y la elaborada por las especies de Melipona son de una calidad excelente.
En cuanto al sabor de la miel de las abejas del género Apis, todos lo conocemos…
Fig. 4. Nidos de Hoplitis anceyi establecidos en el interior de nidales de madera. Se ha eliminado parte del nidal para que pueda verse la estructura del nido. En Hoplitis, el recubrimiento y los tabiques que separan unas celdas de otras son de barro. Pueden observarse los capullos sedosos que construye cada larva para pupar, y restos de polen en la segunda celda (desde la izquierda) del nido inferior. Foto: Félix Torres.
Fig. 5. Interior de una celda de un nido de Megachile apicalis (abejas solitarias) establecido en un tallo vacío. En Megachile (las abejas cortadoras de hojas) las celdas se confeccionan con fragmentos de hojas que las hembras adultas cortan de diversas plantas (habitualmente rosáceas). Se observa la larva sobre las provisiones almacenadas en la celda para su alimentación (el “pan de abeja”: néctar y polen). Foto: Bartomeu Borrell.
Notas
1. El término “parasocial” se emplea habitualmente para englobar las estrategias “semisocial”, “comunal” y “cuasisocial”, caracterizadas por diferentes tipos de interacciones en cuanto a colaboración en la construcción del nido, el aporte de alimento o incluso la diferente capacidad reproductiva de sus individuos. Habitualmente, estas interacciones se producen entre individuos de la misma generación, a diferencia de lo que sucede en la estrategia “subsocial”, en la que intervienen individuos de varias generaciones (habitualmente madres e hijas). (Volver al texto)
2. En algunas zonas tropicales, los nidos de Meliponini son apreciados tanto por la miel que contienen como por sus larvas, que son también consumidas. (Volver al texto)
Bibliografía
Michener, C. D., 1974. The social behavior of the bees. A comparative study. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.
Michener, C. D., 2000. The bees of the world. Johns Hopkins University Press. Baltimore, Maryland.
