La salida de África

Un escenario alternativo para la primera dispersión humana en Eurasia

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Las pruebas paleoantropológicas halladas en el yacimiento del Pleistoceno temprano de Dmanisi (Georgia) han revelado que los primeros homininos que salieron de África eran más arcaicos que las poblaciones africanas y asiáticas coetáneas de Homo erectus. Existen evidencias que sugieren que estos homininos habitaban en los bosques más que en la sabana. Hace entre 1,8 y 1,6 millones de años una crisis climática provocó la expansión de la sabana y otras zonas áridas por gran parte de África. Como consecuencia, las primeras poblaciones de Homo se dividieron; algunas se adaptaron a las nuevas condiciones ecológicas y otras fueron siguiendo las zonas boscosas en recesión.

Palabras clave: salida de África, Dmanisi, Homo arcaico, felino de dientes de sable, Pleistoceno inferior, paleoclimatología.

Introducción

Nuestras ideas sobre cómo y cuándo tuvo lugar la primera dispersión humana desde África han cambiado drásticamente desde la década de los noventa, como resultado de los descubrimientos del yacimiento de Dmanisi en Georgia, que han probado la presencia de homínidos extremadamente arcaicos en el Cáucaso meridional hace casi dos millones de años. En particular, el descubrimiento de un cráneo bastante completo, D2700, provocó una reevaluación del escenario que entendía al Homo erectus africano y sus novedades anatómicas y culturales como la causa para «salir de África» (Vekua et al., 2002). Los datos recientes sobre el cráneo D4500 también confirman dicho punto de vista (Lordkipanidze et al., 2013). Al igual que D2700, D4500 presenta características que son claramente más arcaicas que el Homo erectus africano, y su capacidad craneal también es menor que la media para esta especie africana. Por lo tanto, los hallazgos de Dmanisi refutaron la idea de que las características innovadoras de Homo erectus fueron las que propiciaron el primer éxodo de África (Lordkipanidze et al., 2007). Los descubrimientos de Dmanisi también refutaron escenarios alternativos (Agustí y Lordkipanidze, 2011). Carbonell et al. (1999), por ejemplo, propusieron un escenario cultural en el que un aumento significativo del Modo 2 o achelense, con la innovación tecnológica que supuso la fabricación de bifaces, provocó una migración hacia el exterior de África de las poblaciones más primitivas que todavía utilizaban el Modo 1 o las herramientas olduvayenses. Sin embargo, la primera prueba de la existencia de herramientas del Modo 2 (en Konso-Gardula, Etiopía) está datada en cerca de 1,4 millones de años, mientras que los homínidos de Dmanisi son de hace aproximadamente 1,8 millones de años.

«Los hallazgos de Dmanisi refutaron la idea de que las características de ‘Homo erectus’ propiciaron el primer éxodo fe África»

La salida de África ocurrió, por lo tanto, casi 400.000 años antes de la expansión del Modo 2, por lo que no se la puede relacionar con esta mejora cultural. En el extremo opuesto, Martínez-Navarro y Palmqvist (1995; véase también Arribas y Palmqvist, 1999) han propuesto un escenario ecogeográfico según el cual los homínidos simplemente siguieron la expansión hacia Eurasia de parte de la fauna que, como ellos, formaba parte de los ecosistemas africanos. Este habría sido el caso del hipopótamo Hippopotamus antiquus, de la hiena Pachycrocuta brevirostris, del felino dientes de sable Megantereon whitei, del babuino gigante Theropithecus oswaldi y de toda una serie de especies con origen claramente africano que se han encontrado en el yacimiento de Ubediya en Israel, como el gran bovino Pelorovis oldowayensis, el antílope Oryx sp., el gran jabalí Kolpochoerus oldowayensis, el asno salvaje Equus tabeti y otros (Tchernov, 1992). De acuerdo con este escenario, los depredadores y los homínidos siguieron la migración hacia el norte de los grandes herbívoros que formaban parte de su dieta, y acabaron llegando a las tierras que se extendían más allá del continente africano.

Sin embargo, apenas podríamos considerar estos diferentes sucesos como una «ola migratoria». Por el contrario, la mayoría eran casos de migración aislados e independientes. La expansión de la gran hiena P. brevirostris, por ejemplo, tuvo lugar hace poco menos de dos millones de años, mientras que el hipopótamo H. antiquus la siguió casi 400.000 años después. La primera evidencia del babuino Theropithecus en España es de hace casi un millón de años, 600.000 años después de la llegada de H. antiquus. Debido a ello, resulta difícil reconocer la existencia de una única ola migratoria que hubiera trasladado parte de los ecosistemas de la sabana del Pleistoceno inferior desde África hasta el sur de Europa, incluyendo a los homínidos. Pero también es complicado detectar la huella africana de dicha migración en Dmanisi (Agustí y Lordkipanidze, 2011; Tappen, Lordkipanidze, Bukshianidze y Ferring, 2007).

«Hay un amplio consenso sobre la dificultad de que los primeros representantes de nuestro género fueran cazadores activos»

Los defensores de la ola migratoria aluden a la presencia de especies africanas en Dmanisi (aparte de los homininos, por supuesto). Mencionan la presencia del felino dientes de sable M. whitei, el jiráfido Paleotragus sp. y el avestruz gigante Struthio dmanisiensis. Sin embargo, Vekua et al. (2002) atribuyen el Megantereon de Dmanisi a la especie europea M. cultridens. El jiráfido Paleotragus sp. es más un vestigio del Plioceno que una jirafa de origen africano. Sabemos que algunos representantes de este género parecen haber sobrevivido en la cordillera del Himalaya durante el Plioceno, después de la extinción en Europa al final del Mioceno. En contraste, un vistazo al resto de la fauna de Dmanisi revela una abrumadora mayoría de elementos comunes a la fauna europea del Pleistoceno inferior: mamuts arcaicos (Mammuthus meridionalis), caballos (Equus stenonis), rinocerontes (Stephanorhinus etruscus), ciervos (Eucladoceros senezensis, Cervus perrieri, Pseudodama nesti), gacelas (Gazella borbonica), ovibovinos (Soergelia sp.), dientes de sable (Homotherium latidens) y perros salvajes (Canis etruscus). Incluso las hienas de Dmanisi pertenecen a la forma típica del Plioceno europeo, Pachycrocuta perrieri, y no a la gran hiena P. brevirostris.

En esta página y en la anterior, reconstrucción del cráneo D2700 de Dmanisi según Mauricio Antón. El hallazgo de este cráneo en el yacimiento arqueológico de Dmanisi (Georgia) dio un vuelco a la teoría que señalaba las novedades culturales y anatómicas de Homo erectus como la razón para que este saliera de África. La presencia de D2700 en el Cáucaso meridional situaba el género Homo fuera del continente africano mucho antes de lo que se pensaba. / Foto: Agustí, J., & Antón, M. (2011). La gran migración. Barcelona: Editorial Crítica.

‘Homo’ arcaico como carroñero

Después de descartar los escenarios que conectan el primer movimiento de salida de África con las innovaciones evolutivas o los factores culturales de Homo erectus, o con las olas migratorias de parte del ecosistema africano, seguimos sin tener respuesta a la causa de este desplazamiento. Para proporcionar una explicación alternativa a la primera migración humana a partir de África que sea consistente con los recientes hallazgos de Dmanisi, sería más útil centrarse en el estilo de vida y el hábitat original de estas poblaciones arcaicas de nuestro género en el momento en que ocurrió la migración.

El equipo de David Lordkipanidze trabajando en el yacimiento arqueológico de Dmanisi en 2007. / Foto: Jordi Agustí

Existe un amplio consenso sobre la dificultad de que estos primeros representantes de nuestro género fueran cazadores activos. Por el contrario, el carroñeo les habría podido proporcionar el aporte necesario de proteína para mantener un órgano tan costoso en términos energéticos como el cerebro. No obstante, carroñear en una sabana abierta como la que cubría una gran parte de África durante el Pleistoceno no era en absoluto fácil. Se ha observado que después de un episodio de caza, los cadáveres son detectados rápidamente por una cohorte de carroñeros, especialmente buitres y hienas. En este contexto de sabana abierta, a los primeros homínidos que explotaron el nicho ecológico carroñero les habría resultado bastante difícil alcanzar la carroña. La capacidad de actuar como cleptoparásitos, es decir, de espantar a grandes felinos para llegar a sus presas, se acercaría claramente al límite de sus posibilidades. Pero incluso llegar a los restos que dejara el depredador habría requerido por parte de estos homínidos comportamientos de carroñeros activos. Habrían tenido que enfrentarse abiertamente con hienas, chacales y perros salvajes, y competir con ellos por el cadáver. Únicamente se podrían haber comportado como carroñeros pasivos, es decir, como carroñeros que no tienen que competir con otros carnívoros de igual o mayor tamaño en determinadas épocas del año (por ejemplo, a finales de la temporada seca, cuando muchos grandes herbívoros mueren de hambre y no como víctimas de los grandes depredadores).

Sin embargo, este panorama cambiaría completamente si, en lugar de intentar conseguir carroña en la sabana abierta, nos desplazamos a zonas boscosas que a menudo tienen claros cerca de las corrientes de agua y de lagos. En estos lugares, la situación es bastante diferente. Para empezar, los carroñeros tardan mucho más en detectar los cadáveres por la ausencia de buitres, que son auténticas señales vivientes. Varias observaciones (Blumenschine, 1988; Blumenschine y Marean, 1993; Domínguez-Rodrigo, 2001) señalan que un cadáver puede permanecer intacto hasta uno o dos días sin que ningún carnívoro muestre interés por él. Un carroñero que descubra un recurso en estas condiciones tiene mucho más tiempo y tranquilidad para descarnarlo. La competencia por la carroña es mucho menor que en la sabana abierta.

Está claro, por tanto, que a comienzos del Pleistoceno, los hábitats boscosos ofrecían muchas más oportunidades para los homínidos carroñeros. En situaciones peligrosas, el arcaico Homo habilis, con una anatomía que todavía recordaba a Australopithecus, podía trepar a los árboles rápidamente e incluso almacenar el material obtenido, como hacen los leopardos actuales. De hecho, la enorme variabilidad mostrada por el paleodeme de Dmanisi (Lordkipanidze et al., 2013) solo se encuentra en antropomorfos vivos que habitan en entornos boscosos. Los bosques son, además, lugares mucho más seguros que las sabanas, en las que los homininos se encuentran en terreno abierto y pueden ser detectados desde lejos por un depredador.

El papel de los felinos dientes de sable

Los biotopos boscosos del Pleistoceno inferior también tenían otros habitantes, como los felinos dientes de sable Megantereon y Homotherium. De hecho, el estudio del esqueleto locomotor de estos dientes de sable ha revelado una anatomía que estaba mejor preparada para la vida en los bosques y en hábitats cerrados que en la sabana y otros espacios abiertos, que los tipos de felinos modernos pueden sobrellevar mucho mejor. Esto es particularmente obvio en el caso de Megantereon, una especie relativamente pequeña y robusta, con patas que le permitían trepar a los árboles (Agustí y Antón, 2002; Marean, 1989). Mientras que Megantereon probablemente habitaba bosques densos, la anatomía de Homotherium era más apropiada para correr, lo que le permitía habitar sabanas arbóreas y bosques abiertos. Homotherium y Megantereon también se distribuían su hábitat común de forma vertical: mientras que el primero estaba más cómodo en el suelo, el segundo vivía en las copas de los árboles.

«A comienzos del pleistoceno, los hábitats boscosos ofrecían muchas más oportunidades para los homínidos carroñeros»

Aunque pueda parecer extraño, la presencia de Megantereon y Homotherium en los mismos bosques y sabanas arbóreas que ocupaban los homínidos hace dos millones de años representaba más una ventaja que una desventaja para estos últimos, pese a las inevitables muertes ocasionales por depredación. Los dientes de sable pudieron proporcionar a los homínidos mucha más carroña que felinos de sabana modernos como los leopardos (Marean, 1989; Marean y Erhardt, 1995). La dentición del dientes de sable estaba muy bien adaptada para derribar y despedazar presas considerables, gracias a sus grandes caninos, que actuaban como verdaderos cuchillos, capaces de perforar hasta la piel más dura. Pero al mismo tiempo, estos eficientes dientes no estaban adaptados para separar la carne del hueso porque, a diferencia de los felinos actuales, sus grandes caninos no se podían usar con este propósito, y se les puede atribuir incluso menos capacidad para moler e ingerir los huesos.

Els autors de l’article, David Lordkipanidze (esquerra) i Jordi Agustí (dreta), a l’entrada del recinte. / Foto: Jordi Agustí

Por lo tanto, los dientes de sable habrían sido mucho menos eficientes que los felinos modernos en apurar los cadáveres de sus presas, lo que proporcionaría una doble ventaja para los homínidos. Por un lado, se habrían dejado cantidades considerables de carne sin consumir, mientras que, por el otro, estos dientes de sable habrían dejado pronto a sus presas en manos de potenciales carroñeros. No es difícil imaginar al ágil Homo habilis sentado en los árboles, esperando el momento idóneo para saltar sobre la presa con sus herramientas de piedra después de que Homotherium o Megantereon se hubiesen ido. Al final, los homininos también tenían acceso a las presas abandonadas por Megantereon en las ramas, como los leopardos modernos. Los bosques y las sabanas arbóreas cercanas a los lagos y las corrientes de agua eran, por lo tanto, un entorno mucho más apropiado para el carroñeo que la sabana, y es bastante probable que fueran el entorno original en el que se desarrollaron los primeros representantes de nuestro género. Probablemente, este contexto ambiental esté relacionado con las causas que llevaron a los homininos fuera de África.

Expansión de la sabana en el pleistoceno inferior

Hace entre 1,8 y 1,6 millones de años, una crisis climática provocó una nueva expansión de zonas áridas por grandes regiones africanas, lo que resultó en un retroceso todavía mayor de los homininos de las áreas cubiertas de árboles que habían sido el hábitat favorito de los dientes de sable. Este cambio resultó ser letal para Megantereon y Homotherium: incapaces de competir con los felinos modernos en la sabana abierta, estos dos grandes carnívoros se extinguieron en el África subsahariana hace cerca de 1,5 millones de años. Mientras, Homo habilis se vio obligado a entrar en la sabana y a comportarse como un carroñero activo, enfrentándose a grandes carnívoros y compitiendo ferozmente por los cadáveres con otros carroñeros potenciales. En estas circunstancias, también es probable que el carroñeo activo fuera sustituido por la caza directa, lo que en última instancia podría haber sido mucho más efectivo mediante la confrontación obligada con los depredadores. Este punto clave se ha propuesto para explicar la transformación de Homo habilis, un carroñero pasivo que habitaba en los bosques, en Homo erectus, un carroñero activo y cazador potencial que, a diferencia de la especie anterior, estaba perfectamente adaptado a la vida en la sabana abierta (Marean, 1989). En este punto reaparece también la cuestión de la salida de África.

«La expansión de zonas áridas en la franja del Sáhara probablemente provocó una separación entre las poblaciones de homínidos»

Es bastante posible que, mientras que algunas poblaciones de Homo habilis se vieron efectivamente forzadas a entrar en la sabana y adaptarse a las nuevas condiciones, otras podrían haber intentado seguir la retirada de los hábitats boscosos. La expansión de las zonas áridas o incluso desérticas en la franja del Sáhara probablemente provocó una separación entre las poblaciones de homínidos. Al sur de esta separación, algunas poblaciones encontraron refugio en las zonas tropicales de África, aunque habrían tenido que competir allí con otros primates mejor adaptados a la vida en los árboles. Al norte de esta franja, sin embargo, más allá de los límites del continente, estos homininos del bosque podrían haber descubierto un biotopo similar al que por aquel entonces menguaba en gran parte de África, todavía habitado por dientes de sable y favorable al carroñeo pasivo. Este refugio podría haber sido el Cáucaso meridional.

Hoy en día, la zona del Cáucaso todavía tiene características excepcionales. Al sur de esta gran cadena montañosa se encuentra uno de los últimos refugios de la vegetación subtropical que cubrió gran parte de Europa durante el Mioceno y el Plioceno. Esto es consecuencia de las condiciones climáticas especiales del área, rodeada por las grandes masas de agua del mar Negro y el mar Caspio, que proporcionan la humedad requerida por este tipo de flora. Al mismo tiempo, el imponente muro del Gran Cáucaso es una barrera efectiva contra los vientos fríos y secos del norte que soplan en las estepas rusas. Las condiciones locales eran incluso más favorables en el Pleistoceno inferior, cuando un brazo de agua poco profundo al norte del Cáucaso conectaba el mar Negro y el Caspio, que se extendía mucho más al oeste para formar el golfo de Kura. En aquel momento, el Gran Cáucaso era una amplia península conectada con Oriente Medio por la región de Dmanisi.

Reconstruccions dels fèlids dents de sabre Megantereon (dalt) i Homotherium (baix) segons Mauricio Antón. La presència d’aquests fèlids als boscos del pleistocè pot haver estat beneficiosa per als homínids que hi cohabitaven amb ells. Els seus poderosos canins eren bons per a abatre preses però no tant per a escurar-ne la carn dels ossos. Per tant, es deixaven quantitats de carn considerables per consumir que els homínids carronyaires podien aprofitar. / Foto: Agustí, J., & Antón, M. (2011). La gran migración. Barcelona: Editorial Crítica

El estudio de polen fósil en diferentes yacimientos ha mostrado la persistencia durante este período de muchas plantas subtropicales como Tsuga, cipreses de los pantanos, Engelhardtia y alcanforeros, así como otras especies templadas, incluyendo abetos, robles, hayas, pinos y olmos. Sabemos que este tipo de bosques mixtos persistieron en el Cáucaso hasta una fecha relativamente tardía, en el Pleistoceno medio, aproximadamente hace 400.000 años (Shatilova et al., 2011). En aquel momento existía un contraste claro entre estaciones, con veranos calurosos y altas precipitaciones. En este contexto, el Cáucaso era un refugio perfecto para estos homínidos arcaicos del bosque, cuyo hábitat africano se encogía poco a poco. La dispersión hacia el norte parece la ruta natural que habría permitido mantener la calidad de las condiciones de vida originales de estas poblaciones Homo primitivas. Los tipos de fauna asociada, predominantemente grandes herbívoros y félidos dientes de sable, también se ajustaban a los hábitats africanos en los que estos homininos desarrollaron sus habilidades iniciales para el carroñeo.

Para poder alcanzar la zona del Cáucaso meridional, sin embargo, los homínidos de Dmanisi habrían tenido que cruzar por Oriente Medio, por lo que se conoce como «corredor de Levante». Hoy en día, esta área, una extensión del desierto del Sáhara que atraviesa los desiertos del Néguev y de Siria, tiene un clima extremadamente árido. Una precipitación media anual de más de 100 mm (en forma de tormentas de verano) solo se encuentra en la parte norte de Israel y en las cordilleras de Tauro y Zagros, mientras que en el sur las precipitaciones apenas alcanzan 40 mm al año. Se piensa que durante la crisis climática de hace 1,8 millones de años, con el Sáhara expandiendo sus fronteras en las partes más secas de África a expensas de los ya limitados bosques, las condiciones en el corredor de Levante no habrían sido mucho mejores que en la actualidad.

«Los dientes de sable pudieron proporcionar a los homínidos mucha más carroña que los felinos de sabana modernos»

Sin embargo, esta aparente barrera podría haber sido accesible gracias a las particulares circunstancias climáticas de la zona. El análisis de polen fósil en Israel (Dennell, 2009; Horowitz, 1989) ha revelado que, como en el Cáucaso, los bosques también predominaban en Oriente Medio durante el Pleistoceno inferior. Esta aparente contradicción climática se explica con el argumento de que, aunque la expansión de los casquetes polares normalmente implica un aumento de la aridez en las áreas intertropicales y una expansión de las zonas áridas, en el corredor de Levante los efectos fueron exactamente los opuestos, lo que produjo un aumento de las precipitaciones y el desarrollo de bosques templados (Horowitz, 1989). Esto se debe a que, durante las fases glaciales, las franjas de clima del hemisferio norte se desplazan más hacia el sur desde su posición actual. En esta situación, los vientos fríos pero húmedos del Atlántico y los frentes polares se extienden por toda la llanura europea hasta Oriente Medio, que paradójicamente acusa mayores precipitaciones y un clima mucho más húmedo que en los períodos interglaciales.

Conclusiones

En conclusión, las pruebas que aquí se presentan apuntan al hecho de que los Homo arcaicos que habitaban en bosques se vieron obligados a dispersarse hacia el norte tras la expansión de las sabanas secas en África oriental hace cerca de 1,8 millones de años. De esta forma, el corredor de Levante podría haber actuado como puerta de acceso. Este acceso estaba cerrado o era difícil de cruzar en los períodos de clima interglacial, debido a la expansión de las condiciones desérticas en la zona, como en el presente, y se abría gracias a la expansión boscosa precisamente en los picos de glaciación. Esto es exactamente lo que ocurrió durante la crisis climática de hace 1,8 millones de años. Mientras que la sabana y el desierto se expandían y los bosques menguaban en el África subsahariana, al norte del Sáhara los bosques crecían a lo largo del corredor de Levante, conectando con los bosques de montaña de Tauro y Zagros y con el relieve húmedo del Cáucaso. Las afortunadas poblaciones homininas del extremo norte del Rift pudieron perpetuar su forma de vida en estas zonas boscosas más al norte, extenderse de forma natural hacia el Cáucaso meridional y dejar atrás las sabanas del este de África.

REFERENCIAS

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© Mètode 2018 - 94. Sapiens - Verano 2017

Profesor de Investigación ICREA en el Instituto de Paleoecología Humana y Evolución Social (Universidad Rovira i Virgili de Tarragona, España). Como paleontólogo, su actividad investigadora se ha centrado en la evolución de las comunidades de mamíferos fósiles en los últimos diez millones de años, habiendo publicado más de doscientos artículos de esta especialidad, la mayor parte en revistas científicas de ámbito internacional. Ha dirigido diversos proyectos de investigación a nivel europeo, así como campañas paleontológicas en Libia y en Georgia. En este último país forma parte del equipo internacional del yacimiento de Dmanisi. Entre sus obras se cuentan La evolución y sus metáforas (Tusquets, 1994), Mammoths, sabertooths, and hominids (Columbia University Press, 2002), Fósiles, genes y teorías (Tusquets, 2003), La gran migración (Crítica, 2011), Los primeros pobladores de Europa (RBA, 2012), Alicia en el país de la evolución (Crítica, 2013) y La sonrisa de Leonardo (RBA, 2015).