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La alta producción de espermatozoides por parte de los machos, en comparación con el número relativamente bajo de óvulos que producen las hembras, hace que aquéllos puedan tener un mayor éxito reproductivo (número de descendientes) que éstas.Foto: José Manuel García-Verdugo. Aggression between males and selection by the female. Throughout evolution, in many species, males have developed morphological and behavioural characteristics that are important traits in competing with each other. Moreover, the females represent an important selective factor in the evolution of male traits. As it is the females that finally accept a male, or not, with certain characteristics then the males with attractive characteristics will have more descendents. Concepto tradicional del cortejo La visión tradicional de las actividades de cortejo en los animales consideraba que esta actividad permitía la sincronización de los individuos de cada sexo de forma que pudiera llevarse a cabo la reproducción. Según esta idea, los niveles hormonales apropiados en cada uno de los sexos en la época reproductiva, junto con la acción de estímulos de diverso tipo (visuales, acústicos, olfativos, etc.) activan los comportamientos de cortejo. Las actividades de cortejo de los machos inducen a una activación de las gónadas de las hembras a través de la acción de los estímulos visuales (y otros) del cortejo sobre el sistema nervioso-endocrino de las hembras. Y la actitud de la hembra frente al cortejo del macho podría inducir en él un incremento en la activación de sus procesos fisiológicos reproductivos (caso de haber conducta de aceptación por la hembra). Es decir, se consideraba en la visión tradicional que había una coordinación de las actividades de ambos sexos de forma que, cooperativamente, se lograse la reproducción, que era de interés para ambos individuos y para la especie. Más modernamente, el cortejo es considerado como un proceso comunicativo durante el cual cada uno de los sexos puede evaluar las características del otro individuo y en base a ellas “decidir” si lo acepta o no como pareja para el apareamiento. Naturalmente, “decidir” en este contexto se interpreta como que el individuo realiza una acción que, en este caso, implica aceptar uno u otro individuo para el apareamiento, sean cuales sean los procesos internos implicados interactuando con los factores externos. Se considera además que, dado que el balance de costes/beneficios implicados en la reproducción puede ser muy diferente para los individuos de cada sexo, se puede derivar, y de hecho se deriva, un conflicto evolutivo entre los sexos. Los beneficios a largo plazo de la reproducción son diferentes para machos y hembras La alta producción de espermatozoides por parte de los machos, en comparación con el número relativamente bajo de óvulos que producen las hembras, hace que aquéllos puedan tener un mayor éxito reproductivo (número de descendientes) que éstas. Esto se ha comprobado por ejemplo en las moscas de la fruta (Drosophila) donde el número de crías descendientes de un macho se incrementa progresivamente con el número de parejas que obtiene ese macho, mientras que, para el caso de las hembras, este número está limitado por la cantidad de óvulos que pueda producir, siendo independiente del número de machos con los que se aparee. Esto es válido incluso en el caso de hembras que pueden producir muchos óvulos, como es el caso de los peces (si un macho puede fecundar un cierto número de puestas de hembras, su éxito reproductivo será mucho mayor que el de cada una de las hembras). Dado que en un momento determinado del ciclo reproductivo puede haber un número limitado de hembras receptivas, y que muchos machos intentan aparearse con ellas, los machos competirán por el acceso a las hembras. Y este fenómeno se ve acentuado debido a la selectividad de las hembras. Los rasgos de los machos como resultado de la selección intrasexual Los machos de muchas especies han desarrollado a lo largo de la evolución características morfológicas y de comportamiento que son rasgos importantes en la competición entre ellos. Por ejemplo, apéndices muy desarrollados como cuernos, aletas, colas, o coloraciones llamativas de la piel, plumaje, etc. son característicos en diversos taxones animales. Pero, además, los machos adoptan posturas o realizan comportamientos que realzan dichos rasgos y que se conocen con el nombre de exhibiciones. Un caso muy típico es el despliegue de aletas en los peces, compresión del cuerpo en lagartos, o la exhibición del plumaje coloreado o la emisión de canto en distintas especies de aves. Se ha comprobado que estos rasgos tienen influencia en el desarrollo y resultado de las peleas entre machos. Así, el tamaño corporal relativo entre los contendientes condiciona mucho el resultado de la pelea, pero también el tamaño relativo de los cuernos, la cabeza, etc., siendo el animal que tiene un mayor grado de desarrollo de alguno de estos rasgos el que tiene mayor probabilidad de ganar en el enfrentamiento. En el caso de lagartos, por ejemplo, un mayor tamaño corporal proporciona una ventaja en un enfrentamiento agresivo; por otra parte, este rasgo está correlacionado con el tamaño de la cabeza y una testa mayor implica una mayor fuerza de la mordida, lo que puede condicionar el resultado de la pelea dado que en una pelea intensa los machos intercambian mordidas en diversas partes del cuerpo. Se habla entonces de que las asimetrías (diferencias en los rasgos) entre los contendientes condicionan el resultado de la lucha. No obstante, no sólo existen asimetrías morfológicas, también existen asimetrías en otros factores como el grado de motivación de cada animal. Así, por ejemplo, animales que llevan más tiempo sin pareja pueden estar más motivados para pelear por acceder a un ejemplar del otro sexo. Otro tipo de asimetría está relacionada con la experiencia del animal: aquellos que hayan pasado por un mayor número de encuentros agresivos pueden tener ventaja en una siguiente pelea, sobre todo si previamente han sido también vencedores (es lo que se conoce con el nombre de “efecto de ganar”), un fenómeno que por ejemplo se ha descrito en algunos peces. La residencia previa de uno de los animales en la zona del enfrentamiento se ha mostrado que también es un factor determinante en el resultado de una pelea. Es el animal residente el que suele ganar (fenómeno descrito en peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos), aunque este efecto puede interactuar con el de las otras posibles asimetrías con resultados variables. En el caso de lagartos, por ejemplo, la asimetría en la temperatura corporal de los contendientes puede determinar el resultado de la pelea: es el animal con mayor temperatura el que puede resultar vencedor, incluso siendo de menor talla corporal. Los datos provenientes de observaciones en el medio natural, junto con los obtenidos de experimentos de laboratorio, mostrando el efecto de todos estos factores han permitido que se lleguen a establecer modelos que reflejan las características generales que parecen regular los enfrentamientos entre machos. Una de las teorías más aceptadas en la actualidad, conocida como la evaluación secuencial del contendiente, expone que es la transferencia de información entre los competidores antes y durante el enfrentamiento la que determina el desarrollo y resultado de la pelea. Así, un animal que obtiene información visual, auditiva, química, etc. de una mayor capacidad del otro contendiente, renuncia a continuar el enfrentamiento. Esto permite optimizar el balance entre costes y beneficios del enfrentamiento para cada uno de los contendientes y, por lo tanto, ayuda a comprender el cómo y porqué se desarrollan las peleas entre animales desde un punto de vista de sus propios “intereses” y no desde el punto de vista del beneficio para la especie, como se entendía previamente. Dado que el ganar en un enfrentamiento con otro competidor implica beneficios en cuanto al acceso a recursos alimenticios, de refugio frente a depredadores, o de obtención de pareja, los machos que desarrollen características que les beneficien en dichos enfrentamientos podrán tener una mayor probabilidad de supervivencia y reproducción. Si los rasgos que mejoran la habilidad competitiva tienen un componente heredable, pueden seleccionarse a lo largo del proceso evolutivo. Los rasgos de los machos pueden ser resultado de la selección por parte de las hembras Los rasgos morfológicos y de comportamiento de los machos influyen también en su aceptación o no como pareja por parte de las hembras. Así, por ejemplo, en la mayoría de vertebrados en los que se ha investigado los machos de mayor tamaño y colorido son más atractivos para las hembras. En el caso del pájaro viuda, las hembras prefieren aparearse con machos que tienen las colas más largas. En el gallo de las Artemisas, los machos que ocupan posiciones centrales en áreas comunales de exhibición, y que tienen altas tasas de emisión de sonidos y, en general, de cortejo, son los que acaparan el mayor número de apareamientos. Por lo tanto, se cree que las hembras podrían ser un factor selectivo importante en la evolución de los rasgos de los machos. Si son las hembras las que finalmente aceptan o no a un macho de determinadas características, los machos con características atractivas para las hembras tendrían un mayor número de descendientes y, de esta forma las hembras podrían condicionar la evolución de dichos rasgos. Como ampliación de esta idea, recientemente se ha analizado el efecto de la simetría en distintas características morfológicas, como en el caso de los cuernos en algunos ungulados, los extremos pares de las colas de las golondrinas, etc. Distintos experimentos han demostrado que las hembras de muchas especies animales eligen con mayor probabilidad a aquellos machos que muestran rasgos simétricos. Según algunos expertos, la simetría podría reflejar el grado de estabilidad durante el desarrollo de los procesos de trascripción genética. Si el grado de simetría refleja la “calidad genética” de los individuos, al elegir machos simétricos las hembras estarían seleccionando, indirectamente, los componentes genéticos relacionados con dicha calidad que podrían así ser heredados por sus crías. De esta forma, además, las hembras –sobre todo las más selectivas– podrían estar: a) condicionando la evolución de los caracteres, en este caso simétricos, de los machos, y b) incrementando su propia eficacia biológica al poder así tener hijos con rasgos más atractivos y, por lo tanto, con mayor éxito reproductor. La competición intrasexual no termina con la obtención de pareja Aunque podría pensarse que, una vez realizado el apareamiento, cesaría la competición entre machos, esto no es así. Dado que las hembras de varias especies aceptan apareamientos con diversos machos, el esperma de cada uno de ellos puede fecundar sólo parte de los óvulos de aquellas y, por lo tanto, el éxito reproductivo de un macho en particular puede verse mermado. En varias especies de insectos, se han encontrado adaptaciones morfológicas y de comportamiento en los machos que parecen contribuir a eliminar o reducir la posibilidad de fecundación del esperma de otros individuos. Por ejemplo en los odonatos (libélulas), el último macho en copular con la hembra es el que tiene más probabilidad de fecundar sus óvulos, dado que el esperma precedente de otros machos es eliminado del tracto de la hembra o bien desplazado hacia lugares de su órgano reproductor alejados de la zona donde se encuentran los óvulos. En el caso de los primates se ha asociado el tamaño relativo de los testículos con el sistema de apareamiento, comprobándose que los machos de las especies que tienen comportamiento sexual promiscuo (tanto machos como hembras se aparean con varios individuos del otro sexo) tienen un tamaño mayor de los testículos y, por lo tanto, una mayor capacidad de producir esperma. El razonamiento subyacente es que si esperma procedente de varios machos puede estar al mismo tiempo en el tracto reproductivo de la hembra, el producir un mayor volumen de eyaculado puede suponer una ventaja para acceder con mayor probabilidad a la fecundación del óvulo. Este conjunto de datos es la base para una nueva rama dentro de los estudios etológicos que conocemos con el nombre general de competición espermática, una parcela muy activa de la investigación actual en este campo. Como conclusión Ambos fenómenos, el de elección de pareja y la competición intrasexual pueden haber actuado de forma conjunta en la evolución, de tal forma que las características desarrolladas como resultado de la presión selectiva sobre la competición intrasexual pueden estar también siendo favorecidas a través de la elección de pareja. Las características de cada uno de los sexos se interpretan ahora desde el punto de vista tanto de sus funciones a corto y largo plazo como de las presiones evolutivas que han sido sus causantes. Por lo tanto, las actividades de competición entre machos y el cortejo se entienden ahora de una manera que complementa la visión tradicional con una perspectiva a más largo plazo, tanto en el ámbito de las causas como de las funciones evolutivas. Miguel Molina Borja. Departamento de Biología Animal. Universidad de La Laguna (Tenerife). |
Fases en una secuencia de lucha entre machos del lagarto Gallotia stehlini (Gran Canaria). Fotos: Miguel Molina
Macho (arriba) y hembra (abajo) del lagarto tizón de El Hierro (Gallotia caesaris). En estos lagartos, como en muchas especies animales, los machos son más grandes que las hembras y poseen coloraciones más llamativas. Fotos: Miguel Molina.
Los machos de algunas especies han desarrollado a lo largo de la evolución características morfológicas que son importantes en la competición entre ellos, como las cornamentas de los ciervos. |
