¿Por qué existe el sexo?

Cópula de dos lagartijas ibéricas (Podarcis hispanica). Durante la cópula el riesgo de ser depredado es alto, ya que la pareja ha de permanecer unida durante varios minutos (en algunas especies horas) en los que no es fácil la huida. Foto: Enrique Font.

Why does sex exist? Sex is costly and risky: from not finding a mate –and failing to reproduce as a consequence–, to being eaten in the attempt. What is more, sexual reproduction incurs the cost of producing males that are not going to produce eggs. However, sexual reproduction has had undoubted evolutionary success. Many evolutionists think that the advantage of sex must lie in the recombination of paternal and maternal genes in just one individual and the genetic variation in the offspring that this mixture of genes brings about. There are many theorical models about the conditions under which sex is advantageous but we lack a definitive answer to the problem.

    Hace unos días, cuando alcanzamos la cima de la montaña Revolcadores, la más alta de Murcia, mi amigo Migue Navarro observó dos lagartijas –macho y hembra– en cópula entre las grietas de la caliza, a 2.000 metros sobre el nivel del mar. Las pudo observar detenidamente y a corta distancia porque, al contrario de lo que hubiera ocurrido de estar por separado, no huyeron. No pudieron hacerlo al estar unidas. Si mi amigo hubiera sido un depredador, o simplemente una persona cruel, allí hubieran acabado las vidas de aquellas lagartijas. El sexo es costoso y tiene riesgos: desde no encontrar pareja –y consecuentemente fracasar en la reproducción–, hasta acabar comido mientras se busca una. Cuando un macho canta, o exhibe una coloración vistosa, no sólo atrae a las hembras, también a sus depredadores. Estos riesgos, más o menos importantes según la especie y el hábitat, serían irrelevantes si no existiesen alternativas a la reproducción sexual. Las hay. Cualquier agricultor o aficionado a la jardinería sabe que muchas plantas pueden reproducirse separando un pequeño tallo del resto del individuo, y plantándolo en un lugar adecuado: el tallo desarrollará un individuo independiente. Muchos seres vivos microscópicos formados por una sola célula pueden reproducirse asexualmente por la mera división de esa célula. Los zánganos nacen de un huevo no fecundado puesto por la abeja reina. Algunos animales forman poblaciones donde la mayoría de los individuos –o incluso todos ellos– son hembras capaces de producir hijas a partir de huevos sin fecundar, hijas que tienen esa misma capacidad. Ocurre, por ejemplo, en algunos insectos, en muchos pequeños invertebrados acuáticos, pero también en unos pocos vertebrados. Como se ve, la reproducción asexual no es rara, aunque lo común sea la reproducción sexual. 

El coste de los machos

La ubicuidad de la reproducción sexual es especialmente sorprendente ya que a los riesgos que he señalado hay que añadir una desventaja muy importante y muy general. La reproducción sexual incurre en el coste de producir machos, o al menos –en especies hermafroditas– órganos masculinos. Pensemos en una especie animal típica, cuyas poblaciones están constituidas por machos y hembras en número semejante. La producción de huevos requiere que el macho y la hembra copulen. Cuando una hembra ha sido inseminada y ha colocado sus huevos en algún lugar adecuado, de esos huevos nacerán machos y hembras, usualmente en números iguales o muy parecidos. Por supuesto, sólo sus hijas serán capaces a su vez de poner huevos. De estos hechos tan simples y comunes se sigue que, a primera vista, la producción de machos resta capacidad para la proliferación: ellos no ponen huevos.

¿Qué pasaría si se prescindiera de los machos? Si la hembra fuese capaz de producir huevos que sin ser fecundados se desarrollasen para formar hijas y estas hijas tuviesen la misma capacidad que sus madres, la estirpe debería aumentar más rápidamente –aproximadamente al doble de velocidad– en comparación con la estirpe necesitada de machos. Un ejemplo permite ver más claramente la argumentación. Supongamos que existen dos estirpes en una misma especie animal. En una de las estirpes hay machos y hembras, y reproducción sexual, y en la otra estirpe existen hembras que sólo tienen hijas y que tienen esas hijas sin el concurso del macho. A este último tipo de hembras se les llama partenogenéticas. Vamos a suponer que cada hembra es capaz de poner muchos huevos antes de morir, pero sólo cuatro dan individuos que llegan a adultos. De estos cuatro, dos serán machos y los otros dos serán hembras en la estirpe sexual. Por el contrario, los cuatro serán hembras en la estirpe asexual. ¿Qué pasará? Supongamos que la estirpe sexual está constituida por 25 hembras y 25 machos, mientras que la asexual tiene sólo 25 hembras. Tras una generación, la estirpe sexual habrá pasado de 50 individuos (ambos sexos) a 100 individuos de los cuales 50 serán hembras. Tras dos generaciones, se tendrán 200 individuos, tras tres generaciones 400, y así. En la estirpe asexual, tras una generación se tendrán 100 individuos, pero todos serán hembras; tras dos generaciones se tendrán 400 individuos; tras tres generaciones se alcanzarán 1.600 individuos. La estirpe asexual aumenta mucho más rápidamente y poco a poco irá dominando. Ha sido seleccionada por selección natural. Sobre la estirpe sexual pesa lo que John Maynard Smith ha denominado ‘el coste de los machos’.

La reproducción sexual incurre en el coste de producir machos. La producción de huevos requiere que el macho y la hembra copulen. Cuando una hembra ha sido inseminada y ha puesto los huevos en algún sitio adecuado, de estos huevos nacerán machos y hembras usualmente en números iguales o muy parecidos, sólo las hijas serán capaces a su vez de poner huevos. De estos hechos, tan simples y comunes, se deriva que, a primera vista, la producción de machos resta capacidad para la proliferación: ellos no ponen huevos.

¿Falsas explicaciones?

Algo debe fallar en el ejemplo anterior, ya que la reproducción sexual ha tenido éxito evolutivo. En todo caso, el ejemplo nos muestra que la reproducción sexual es intrínsecamente costosa –frecuentemente, dos veces más costosa– porque necesita gastar en machos. Pero entonces, ¿cuál es la ventaja del sexo?

Podría pensarse que todo el juego evolutivo que he esbozado más arriba es imposible simplemente porque es imposible que en una especie aparezcan alternativas a la reproducción sexual. Es obvio que la selección natural sólo actúa si hay variación, si hay algo a partir de lo cual seleccionar. Esta carencia de variantes asexuales puede ocurrir en alguna especie, pero no en todas, como prueban los ejemplos de reproducción asexual que he citado antes. Las hembras partenogenéticas existen en muchos grupos animales. Además, la intensidad de la selección a favor de la reproducción asexual compensaría la supuesta rareza con la que aparecerían estirpes asexuales. La ausencia de variación en los modos reproductivos no puede ser una explicación general.

Muchos evolucionistas piensan que la ventaja del sexo debe residir en la combinación de genes paternos y maternos en un único individuo. Esa combinación de genes (recombinación genética) ocasiona variación genética en la descendencia: dos hermanos producidos por reproducción asexual serán más parecidos entre sí que dos hermanos producidos mediante reproducción sexual. La razón es que, a grandes rasgos, en el descendiente sexual se combinan la mitad de los genes paternos con la mitad de los maternos, para así dar un juego completo de genes. Como la selección de esa mitad de genes que se incorporan desde cada progenitor ocurre al azar, dos hijos de los mismos padres tendrán juegos de genes parcialmente diferentes, y presentarán características distintas.

    La mayor variabilidad de la descendencia sexual puede tener ventajas para el futuro de la estirpe, pues incrementa la capacidad de innovación evolutiva y, por tanto, de enfrentarse a retos venideros. Pero si esas ventajas se obtuvieran en un futuro lejano, no podrían compensar del coste inmediato que supone la producción de machos. Básicamente, la selección natural opera sobre ventajas individuales y a corto plazo. No es que sea necesariamente así, pero otro tipo de ventajas –a largo plazo o para la población o la especie como un todo– muy difícilmente aparecerán por selección natural. Las ventajas de la reproducción sexual deben actuar a corto plazo ya que el costo de los machos opera en cada generación. Si las únicas ventajas de la reproducción sexual en las poblaciones fuesen a largo plazo, nunca llegarían a realizarse, pues antes la estirpe sexual habría dejado de existir por la selección en contra a corto plazo. Hay que buscar ventajas inmediatas. En un número de generaciones razonablemente corto, la estirpe sexual debe dejar más del doble de descendientes que la asexual para compensar el coste de los machos.

¿Mutación o parásitos?

Revisando la bibliografía, Kondrashov encontró más de veinte modelos teóricos que tienen como propósito mostrar condiciones bajo las cuales existe una ventaja a corto plazo y suficientemente intensa de la reproducción sexual, de modo que se compensaría el coste de los machos. Las explicaciones más aceptadas entre los evolucionistas se basan en la característica ya señalada de que la reproducción sexual genera descendientes genéticamente diversos. Estas explicaciones pueden agruparse en dos clases: 1) ventajas en la eliminación de mutaciones perjudiciales; y 2) ventajas en la adaptación a un ambiente rápidamente cambiante.

La primera de estas dos clases de explicaciones se basa en que las mutaciones perjudiciales –y casi todas lo son– tienden a acumularse en las estirpes asexuales. Esta acumulación se espera si las poblaciones tienen pocos individuos y por tanto los efectos aleatorios (la buena o la mala suerte) son importantes. Así, los individuos con pocas mutaciones –los más aptos– podrían perderse por un efecto del azar. La pérdida es prácticamente irreparable en caso de la reproducción asexual. Pero la reproducción sexual, al recombinar dos genotipos –el paterno y el materno– con mutaciones diferentes, produciría descendientes con muchas mutaciones perjudiciales, y otros con muy pocas. Con estos últimos se recuperarían descendientes muy viables, que serían seleccionados a favor.

Distintas especies de rotíferos del grupo Bdelloidea. Estos pequeños animales del zooplancton carecen de machos y han evolucionado asexualmente desde muy antigua.

    En poblaciones grandes, en las que los efectos aleatorios son despreciables, el sexo también puede ser ventajoso si las mutaciones perjudiciales son relativamente frecuentes y tienen efectos sinérgicos; es decir, si la acumulación de dos mutaciones tiene efectos más negativos de lo que cabría esperar por la suma de los efectos negativos de cada mutación por separado. En ese caso, la recombinación disociaría en algunos de los descendientes combinaciones de genes perjudiciales.

Estas argumentaciones presuponen que se producen muchos descendientes, y que basta como ventaja que algunos de ellos estén libres de la carga de mutaciones perjudiciales, aunque esto empeore al resto. Este supuesto es razonable, pues en la naturaleza vemos que se producen muchos descendientes, pero muy pocos llegan a la madurez reproductora. Además, muchos descendientes se pierden antes de nacer, apenas ser concebidos, en virtud de su carga de mutaciones perjudiciales.

La segunda clase de explicaciones –llamadas ecológicas– proponen que el sexo acelera la adaptación con respecto a un ambiente cambiante al crear nuevas combinaciones de genes; es decir, una mayor variabilidad en la descendencia a partir de la cual actuará la selección natural causando adaptación. De nuevo, una gran variabilidad en la descendencia quiere decir que algunos descendientes tendrán la desgracia de poseer una mala combinación de genes, pero no importa si con ello hay otros descendientes afortunados. Para que el argumento sea aceptable debe suponerse que el ambiente cambia rápidamente, de forma que los beneficios que reporta la diversidad de la descendencia sean inmediatos. La idea de que hay una presión evolutiva representada por un ambiente siempre cambiante se conoce como la “hipótesis de la Reina Roja”, debida a Leigh Van Valen. Este autor utilizó una analogía para ilustrar la hipótesis de que los seres vivos, para mantener su eficacia, deben estar evolucionando y mejorando sus aptitudes continuamente. En ‘A través del espejo’ de Lewis Carroll, Alicia observa que en el país de La Reina Roja todo el mundo usa un vehículo, pero los vehículos se utilizan únicamente para conseguir quedarse en el mismo lugar, ya que el mundo de alrededor se mueve. La metáfora destaca el hecho de que los seres vivos están inmersos en una carrera evolutiva, donde continuamente necesitan nuevas adaptaciones que les permitan conservar su posición relativa con respecto a los restantes seres vivos. El ambiente de un organismo es cambiante porque está constituido no sólo por factores físicos, que cambian lentamente en sus valores medios, sino por otros seres vivos que evolucionan continuamente. Si una especie presa consigue mantenerse frente a sus depredadores es porque va evolucionando, con nuevas adaptaciones, de manera que consigue neutralizar las innovaciones evolutivas de los depredadores, y lo mismo se aplica a estos últimos.

    Cualquier ser vivo está rodeado de enemigos entre los cuales los parásitos ocupan una posición destacada. Entre la especie parásita y la especie huésped del parásito –aquella de la que el parásito vive– existe una carrera armamentista como la aludida en el párrafo anterior. En la carrera de adaptaciones entre parásito y huésped, el parásito cuenta con una ventaja importante. Se trata usualmente de un ser vivo pequeño y con un tiempo de generación muy corto. Es decir, en el tiempo que la población de huéspedes se reproduce una vez, los parásitos lo harán muchas veces. Esto es una ventaja en la invasión e infestación del huésped, pero también es ventajoso a la hora de lograr nuevas adaptaciones ya que la evolución está acelerada. Según la hipótesis de la Reina Roja, la reproducción sexual es un mecanismo adaptativo porque permite compensar las ventajas del parásito. La reproducción sexual propicia la diversificación genética de la descendencia, y por tanto la heterogeneidad en su morfología y su fisiología. Debido a esa heterogeneidad, en la descendencia sexual del huésped habrá individuos con características poco frecuentes en la población. En los parásitos los medios de ataque evolucionan en función de las características más comunes en sus huéspedes. Así, una ventaja de la reproducción sexual frente a la asexual consiste en producir descendientes con rasgos infrecuentes, y por tanto con alta aptitud para sobrevivir frente al ataque de los parásitos.

Pluralismo explicativo  

Todavía no sabemos con seguridad si el sexo se mantiene en las poblaciones porque evita la acumulación de mutaciones perjudiciales, si se mantiene porque permite encontrar adaptaciones contra los parásitos o si hay alguna otra explicación aún desconocida o poco popular. Las comprobaciones empíricas son tremendamente difíciles porque es difícil el diseño de experimentos que apoyen de manera no ambigua unas u otras hipótesis. En este campo la teoría ha ido muy por delante de la experimentación. Hasta ahora, una guía para el trabajo teórico ha sido la búsqueda de una teoría general, que se ajustase a las características ecológicas y genéticas de la mayor parte de los seres vivos, ya que la mayor parte de los seres vivos presenta reproducción sexual. Pero recientemente ha surgido una línea de pensamiento diferente que propone que las causas podrían ser múltiples, reforzándose recíprocamente, o más o menos importantes según la especie. Esta visión pluralista sobre la evolución del sexo obliga a un trabajoso análisis en distintos grupos de organismos. Para bien o para mal, la biología difícilmente escapa de la tremenda diversidad de su dominio de estudio. En la visión pluralista habrá quien encuentre el consuelo de no tener que elegir entre los parásitos o las mutaciones –dos factores digamos que poco elevados– como causantes de la existencia del sexo, un fenómeno que tanto prestigio tiene entre nosotros.

Manuel Serra. Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Universitat de València.
© Mètode 30, Verano 2001.