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The tree of life: once vigorous, now withered? The tree of life metaphore has a long tradition. Before Darwin’s intellectual contribution the biological diversity was best represented by the great chain of being. Since Darwin the tree has represented both biological diversity and phylogeny. The botanical metaphore has been useful until molecules have substituted anatomy as the main tool in building phylogenies. After all the tree may not represent the evolutionary history of organisms accurately. La ordenación de la diversidad del mundo biológico antes de Darwin La obsesión de poner nombre a las cosas y ordenarlas es ancestral. En el Génesis bíblico todos los animales son presentados por Dios al hombre “para ver qué nombre les pondría”. Y poner nombre significa dominar. Las clasificaciones de objetos utilizando diagramas arborescentes –una representación usada por los naturalistas desdel siglo XVIII– parecen un árbol genealógico pero, en realidad, son jerarquías inclusivas –es decir, cada nivel inferior solamente pertenece a uno de los niveles superiores– sin escala temporal. Sin embargo, una cosa es clasificar los seres vivos y otra ordenarlos dentro de la naturaleza, ver qué lugar ocupan dentro de la creación. Por este motivo otras soluciones tuvieron una presencia muy persistente en la historia de las ideas. Así, la scala naturae o “gran cadena del ser” es una concepción del mundo, con raíces en la filosofía griega y vigente hasta el siglo XIX, que nos revela un universo compuesto por una cantidad infinita de eslabones ordenados jerárquicamente desde lo más simple, casi rozando la inexistencia, a través de “todo lo posible”, subiendo hacia el ens perfectissimum y difiriendo cada uno de su inmediato superior e inferior por la mínima diferencia posible. En De nova logica Ramon Llull explica cómo cualquiera puede subir los peldaños de esta escalera que conduce hasta la casa que se ha edificado la sabiduría, es decir, el reino celestial (fig. 1). El propagador más conocido de la “gran cadena del ser” fue Charles Bonnet, que en Contemplation de la Nature (1764) presentó una larga lista de organismos que degeneran hacia entidades inanimadas o se elevan hacia el hombre. Un caso emblemático de separación entre ordenación natural y sistema de clasificación fue Carl Linné, que aceptaba una scala naturae como un orden jerárquico natural pero su sistema de clasificación seguía, más bien, un modelo clásico de subordinación lógica de conceptos o “árbol de Porfirio”. El primer autor al que podemos atribuir un intento de comprensión evolutiva de la naturaleza, Jean Baptiste Lamarck, también impregnó su pensamiento de la tradición de la “cadena del ser” y propuso, en Philosophie Zoologique (1809), un proceso evolutivo que consistía en escalonar la cadena. Pero no encontró la metáfora de la escalera plenamente satisfactoria: en su libro hay un diagrama arborescente del origen de los animales en cuatro embranchements –vertebrados, articulados, moluscos y radiados– que representaban un acto de creación divina separado y no se podían ordenar como una escalera. Cuvier rompió la cadena de los seres en cuatro trozos preparando el terreno para el concepto de divergencia de las especies. El árbol de Darwin y su rápida difusión La teoría de la evolución de Charles Darwin incorporó el árbol como representación tanto del patrón de clasificación como de la filogenia. En su primer libro de notas (1837) Darwin esquematizó la divergencia de las especies con unas líneas temblorosas que se van bifurcando, refiriéndose a esta imagen como el “coral” de la vida. En el mismo cuaderno aparece otro esquema trazado con líneas continuas (fig. 2). Sin embargo, la explicación de por qué toda la diversidad de la vida se puede representar con un árbol, el “principio de divergencia” darwiniano, comienza a cristalizar en 1854. Desde entonces la “relación” entre los seres vivos ya no volvería a ser nunca más la misma. La única figura que Darwin incorporó en El origen de las especies (1859) es precisamente un diagrama arborescente que representa la divergencia de los organismos vivientes generación tras generación (Fig. 3). Es un auténtico árbol familiar donde el eje vertical indica el tiempo geológico y el horizontal la diversidad morfológica. Podemos leer en el capítulo IV: “Así como las ramas originan por crecimiento ramas nuevas, y estas, si son vigorosas, se ramifican y dominan en todas las direcciones muchas ramas más débiles, así también, creo, ha ocurrido por generación con el gran Árbol de la Vida, que llena con sus ramas muertas y desgajadas la corteza de la tierra, y cubre su superficie con sus ramificaciones tan bellas y siempre lozanas.” Una de las grandes ideas que contiene El origen… es esta metáfora botánica que tan familiar nos resulta ahora. Darwin dio al árbol de la vida, además, un carácter único: para la vida terrestre sólo hay un árbol y cualquier pareja de especies actual tiene un antepasado común. Aunque el diagrama del libro de Darwin no representa este origen único para todas las especies, fue muy explícito en el texto: “[…] todos los seres orgánicos que alguna vez han vivido en este mundo han descendido de alguna forma primordial, en la que la vida fue insuflada por primera vez.” Es un hecho bien conocido que Darwin precipitó el plan de publicación de sus ideas porque el naturalista Alfred Russel Wallace había llegado, de forma independiente, a las mismas conclusiones. Pero el paralelismo llega incluso a la metáfora del árbol de la vida. En 1855, tres años antes de enviar a Darwin el resumen del trabajo que provocó su comunicación conjunta en la Linnean Society, publicó un artículo donde habla de la “ramificación de las líneas de afinidad, tan intrincadas como las ramas de un roble o el sistema vascular del cuerpo humano”. La innovación de Darwin consistió en proponer que la selección natural es la explicación de cómo la evolución ha producido la diversidad de formas que habitan el planeta. El árbol de la vida es el “patrón resultante” y la selección natural el “proceso explicativo”. Pero además, otro hecho remarcable es que propone la metáfora del árbol de la vida como una representación simplificada de la realidad: la base objetiva para la taxonomía. Es decir, la genealogía representada en el árbol era “el vínculo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente” en contraposición a “algún plano desconocido de creación”. En sentido amplio, una teoría de la evolución biológica es, por tanto, una explicación de todas las relaciones aparentes entre los organismos ubicados en una clasificación sistemática, que los convierte así en relaciones reales basadas en un proceso de descendencia común. Uno de los grandes difusores de las ideas de Darwin fue Ernst Haeckel, que en 1862 publicó su primer trabajo, donde abraza sin tapujos sus tesis. Se trata de una monografía donde aparece el primero del que sería una larguísima serie de árboles filogenéticos publicados en su extensa obra: la genealogía de los radiolarios. Haeckel fue, sin duda, el gran divulgador de la iconografía botánica como representación preferida de la evolución. Fue colocando cada uno de los organismos sobre las ramas de unos árboles majestuosos, con una corteza colosal y ramas bien retorcidas. Stephen J. Gould ha criticado con agudeza la idea de progreso que transmiten estas representaciones haeckelianas con organismos más simples en la base y, subiendo hacia arriba, hacia las ramas más altas, organismos más complejos, acabando con los primates y el hombre ubicado en la rama del extremo superior (fig. 4). El árbol como metáfora de la descendencia de las especies llegó a la Universitat de València de la mano de Peregrí Casanova Ciurana, un anatomista de la facultad de Medicina que en su obra La biología general (1877) introdujo las ideas de Haeckel, entre otros evolucionistas. La única figura que contiene su libro es el esquema ramificado del origen de los animales (fig. 5). Casanova fue un gran divulgador del pensamiento evolucionista y su magisterio culminó en el homenaje de los estudiantes a Darwin en su centenario, que se celebró en el Paraninfo de la Universidad de Valencia en 1909. Las moléculas como documentos históricos y la fusión de ramas En 1965 Emile Zuckerkandl y Linus Pauling llamaron la atención sobre el hecho que “las filogenias moleculares más racionales, universales e informativas serán construidas a partir de moléculas” como las proteínas o los ácidos nucleicos, porque en éstas “hay más historia preservada que en cualquier otro nivel de integración biológica”. Otra propuesta esencial fue su hipótesis de “reloj evolutivo molecular”, es decir, que hay una proporcionalidad entre el tiempo transcurrido desde el ancestro común de dos secuencias y la cantidad de cambios acumulados. Uno de los beneficios evidentes de las filogenias moleculares es que se superaba la limitación impuesta por aquellas basadas en la morfología: se abría la posibilidad de incorporar en el mismo esquema no sólo seres anatómicamente tan dispares como los animales o las plantas, sino también todos los microorganismos. Si además se escogía una molécula de distribución general, la comparación se podía extender a toda la biosfera conocida. En los años 70 Carl Woese escogió un ácido nucleico presente en el ribosoma (rRNA), factoría omnipresente de las proteínas. Una de las conclusiones más importantes de las primeras filogenias de Woese fue el descubrimiento de un tercer agrupamiento de organismos, a parte de los eucariotas –es decir, organismos compuestos por células con núcleo: animales, plantas, hongos y protistas–y de las eubacteriales, que recibió el nombre de arqueobacterias (fig. 6). El árbol filogenético universal hace realidad la conjetura de Darwin sobre el origen común de todos los seres vivos, puesto que en los últimos treinta años todos y cada uno de los organismos conocidos o descubiertos se han podido ubicar en un lugar u otro del árbol, sin excepción. Lynn Margulis ha investigado el origen bacteriano de algunas estructuras internas de la célula eucariótica. Los datos bioquímicos y genéticos han demostrado plenamente que mitocondrias y cloroplastos son los restos de antiguas bacterias que un día entraron a formar parte de un consorcio genético junto a otras células. Las filogenias basadas en secuencias lo corroboraron inmediatamente: era necesario aceptar que todo el bagaje genético de una célula eucariótica no ha sido obtenido solamente por transmisión vertical, generación tras generación. Con el fenómeno evolutivo de la simbiogénesis la apariencia del árbol de la vida tenia que cambiar, al menos, en un aspecto. Si se quiere representar el curso de los acontecimientos históricos, la verdadera historia de las células, se tienen que dibujar ramas que, partiendo del reino bacteriano, van a parar al dominio eucariótico y se fusionan con otras ramas. Pero el origen simbiótico de los orgánulos no es una idea nueva. A pesar de que la tenacidad y la dedicación de Margulis desde los años 70 ha sido la fuerza principal de la aceptación de unas ideas inicialmente consideradas casi heréticas, hace cien años ya había quien cultivaba estas ideas. La fusión de ramas dentro del árbol universal fue representada por Konstantine S. Merezkovski a principios del siglo XX (fig. 7). Las últimas sorpresas, de momento… El consenso acerca de la filogenia universal se ha debilitado últimamente y se han sugerido dos causas fundamentales: en primer lugar, una duda metodológica porque los análisis de las filogenias universales han revelado posibles artefactos que pueden originar ramificaciones incorrectas. Esto se relaciona con la dificultad de resolver filogenias con ramas muy largas, es decir, que incluyen organismos con ancestros antiquísimos. En segundo lugar, el hecho de que genes diferentes puedan dar lugar a filogenias diferentes para los mismos organismos, entre otras razones, porque algunos de estos genes no provienen por herencia vertical –supuesto principal del árbol genealógico darwinista– sino por transferencia horizontal. Diversas líneas de búsqueda han mostrado que los genomas son más bien mosaicos, con genes que derivan no ya de organismos vecinos dentro del árbol sino de ancestros de otros dominios. Tal vez la metáfora del árbol, bella y simple, ya no es la forma más adecuada de representar la convulsa historia de la vida. Antes de Darwin, la obsesión de la sistemática era revelar el plan del Creador. Darwin encontró en la genealogía el fundamento de la clasificación. Entonces la divergencia de las especies se podía representar cuidadosamente con un árbol, partiendo de un tronco común y ramificándose de forma continuada, sin reticulaciones ni fusiones de ramas. La simbiogénesis obligó después a incluir la anastomosis dentro del árbol de la vida. Ahora la cuestión central es cómo podremos hacer coherentes las diversas narraciones que nos suministran los genes –a veces contradictorias, como les ocurre a los historiadores que se tienen que basar en crónicas periodísticas– con la historia única e irrepetible de los organismos que los contienen. Podría ser que el árbol de la vida presentara más bien una red de ramas interconectadas en la base y se pareciese más a un mangle que a un roble… 1. Este texto es un resumen del discurso de recepción como miembro numerario de la Sección de Ciencias Biológicas del Institut d’Estudis Catalans, leído en Barcelona el 13 de noviembre de 2000: “Tan bell i sempre esponerós. Realitat i metàfora de l’arbre de la vida”. Juli Peretó i Magraner. Departament de Bioquímica i Biologia Molecular de la Universitat de València. |
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«Darwin dio al árbol de la vida un carácter único: para la vida terrestre solamente hay un árbol y cualquier pareja de especies actual tiene un antepasado común. Todas las ramas, pues, proceden de un tronco común»
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«Podría ser que el árbol de la vida presentara más bien una red de ramas interconectadas en la base y se pareciese más a un mangle que a un roble…»
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«Diversas líneas de búsqueda han mostrado que los genomas son más bien mosaicos, con genes que derivan no ya de organismos vecinos dentro del árbol sino de ancestros de otros dominios»
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