Conociendo los peces continentales ibéricos

El nacimiento de la ictiología, ciencia que estudia y describe los peces, al igual que el de la zoología en general, se remonta a la antigua Grecia de la mano de Aristóteles (384-322 a. C.). El filósofo griego fue el primero en describir más de cien especies del mar Egeo, de las que además recopiló información sobre sus rasgos morfológicos, reproductivos, tróficos y migratorios, e, incluso, sobre las enfermedades que les afectaban (Ecoloxía azul, 2015; Ganias et al., 2017). Los estudios de Aristóteles estuvieron vigentes durante diecisiete siglos hasta que, en el siglo XVI, en pleno renacimiento europeo, se empezaron a sentar las bases de la ictiología moderna. Por su parte, el conocimiento de la ictiofauna ibérica hasta principios de los años ochenta del siglo pasado era muy limitado; sin embargo, ha avanzado enormemente en las últimas décadas gracias en gran medida al desarrollo de las técnicas moleculares que han permitido identificar nuevas especies (Doadrio et al., 2011) y al interés que ha suscitado en biólogos, ecólogos y taxónomos la elevada biodiversidad de peces continentales que habitan los ríos peninsulares.

Los habitantes de nuestros ríos

La ictiofauna continental ibérica, debido a su composición e historia evolutiva, muestra unas particularidades muy especiales. De las 68 especies autóctonas que habitan los sistemas fluviales y estuarianos, el 60 % son endémicas, es decir, especies que de forma natural se encuentran únicamente en la península Ibérica. Esto es consecuencia de la escasa afectación de la última glaciación, durante la cual la península actuó como refugio, y del carácter insular de nuestro territorio para la ictiofauna continental.

«El conocimiento de la ictiofauna ibérica hasta principios de los años ochenta del siglo pasado era muy limitado»

Los peces, al contrario que otros organismos, son incapaces de atravesar barreras geográficas de forma activa, como es el caso del estrecho de Gibraltar o de los Pirineos (Doadrio et al., 2011), lo que ha provocado el aislamiento y la posterior evolución de los peces ibéricos. Algunos de los endemismos ibéricos más conocidos son el barbo ibérico (Luciobarbus bocagei), el barbo comizo (Luciobarbus comizo), la bermejuela (Achondrostoma arcasii), el bordallo (Squalius carolitertii), el cacho (Squalius pyrenaicus), la colmilleja (Cobitis paludica) o la lamprehuela (Cobitis calderoni), todos ellos pertenecientes al orden de los cipriniformes. Otra especie emblemática, en este caso perteneciente al orden de los ciprinodontiformes, es el fartet (Aphanius iberus), una especie en peligro de extinción que se distribuye por lagunas costeras y desembocaduras de ríos del litoral mediterráneo.

El fartet (Aphanius iberus) es una especie endémica de la península Ibérica que se distribuye por lagunas costeras y desembocaduras de algunos ríos mediterráneos. Sus poblaciones se encuentran amenazadas por la alteración de su hábitat y por la introducción de especies invasoras altamente dañinas como la gambusia (Gambusia holbrooki). / Foto: Carlos Cano-Barbacil

En particular, la cuenca del Guadiana es la que más especies de peces endémicos alberga. Sin embargo, algunas de ellas se encuentran en serio estado de amenaza, como el jarabugo (Anaecypris hispanica), especie en peligro; o la bogardilla (Squalius palaciosi) y la pardilla oretana (Iberochondrostoma oretanum), en peligro crítico (IUCN, 2020). En esta alarmante situación están también dos especies del género Iberochondrostoma presentes en Portugal (I. almacai e I. olisiponensis), la loina (Parachondrostoma arrigonis), endémica de la cuenca del Júcar, y el samaruc (Valencia hispanica), otro ciprinodontiforme que se distribuye por la costa mediterránea entre el delta del Ebro y el cabo de la Nao.

Las actividades humanas como el comercio, la pesca deportiva o la acuariofilia, y la construcción de infraestructuras como embalses y canales han favorecido, sin embargo, la introducción, establecimiento y dispersión de especies acuáticas invasoras en la península, lo que en conjunto supone una grave amenaza para las especies autóctonas de peces. En la actualidad hay 125 especies de animales introducidas en los ecosistemas acuáticos ibéricos (Muñoz-Mas y García-Berthou, 2020), de las cuales 32 son peces. Algunas de ellas como la gambusia (Gambusia holbrooki) –que depreda sobre numerosas especies endémicas como el fartet– o la carpa común (Cyprinus carpio), están catalogadas dentro del listado de las 100 especies invasoras más dañinas debido a los graves efectos que producen sobre las especies autóctonas y los ecosistemas que invaden (Lowe et al., 2000).

¿Por qué es importante conocer los rasgos de las especies?

La ecología, encargada de estudiar las relaciones de los seres vivos entre sí y con el medio en el que habitan, a menudo se basa en los rasgos biológicos y ecológicos de las especies, es decir, en aquellas características que reflejan una adaptación al entorno, para comprender y predecir el comportamiento de comunidades enteras y sus respuestas frente a distintas perturbaciones ambientales. Los estudios basados en rasgos son utilizados con diferentes grupos de organismos, desde plantas anuales y macroinvertebrados, hasta aves y mamíferos. Sin embargo, existe una considerable disparidad en los avances metodológicos y en el grado de conocimiento de los rasgos entre dichos grupos. Para algunos organismos como las plantas se han estudiado en profundidad los rasgos de numerosas especies, ya que existen manuales estandarizados para seleccionar y medir aquellos que tienen un mayor significado ecológico. Por el contrario, para otros taxones no existen protocolos que ayuden a establecer dichos rasgos siguiendo una metodología común y, además, se desconoce la fiabilidad de los rasgos asignados y su coherencia entre las diferentes bases de datos actualmente en uso.

«Las actividades humanas, como el comercio o construcción de infraestructuras, han favorecido la introducción, establecimiento y dispersión de especies acuáticas invasoras en la península»

En ecología acuática, y en concreto en ecología de peces, se utilizan rasgos relacionados con la morfología, las estrategias reproductiva y trófica, y las preferencias de hábitat. Existen diversos estudios que han utilizado los rasgos de los peces para comparar las estrategias de vida de las especies invasoras frente a las de las especies nativas, para evaluar las posibles respuestas de las comunidades de peces frente al cambio climático o la alteración hidrológica, así como para explicar y predecir extinciones (Cano-Barbacil et al., 2020).

Por ejemplo, un estudio llevado a cabo en la Universitat de Girona demostró que las nuevas condiciones hidrológicas más estables asociadas a la construcción de presas han favorecido la introducción y establecimiento de especies que siguen una estrategia «periódica» como la lucioperca (Sander lucioperca), el lucio (Esox lucius), el black-bass (Micropterus salmoides), la perca (Perca fluviatilis) o la carpa común. Estas se caracterizan por presentar un mayor tamaño, una mayor longevidad, una maduración sexual más tardía, una fecundidad más elevada y un período reproductivo más corto que las especies autóctonas (Vila-Gispert et al., 2005). Por el contrario, los rasgos de las especies autóctonas son típicos de especies «oportunistas» mejor adaptadas a los cambios bruscos que se producen en el medio, típicos de ríos mediterráneos.

Los rasgos de los peces también constituyen un componente central de los índices bióticos que se han utilizado ampliamente para evaluar el estado ecológico y la integridad de los ecosistemas de agua dulce. Rasgos como la preferencia de hábitat se emplean como un indicador de los efectos del embalsamiento y de la canalización de las aguas. En la imagen, presa del embalse de Irabia (Navarra). / Foto: Carlos Cano-Barbacil

Los rasgos de los peces son además un componente básico en los índices bióticos que utilizan estos organismos como indicadores del estado ecológico de los ríos, ya que reflejan las características o condiciones ambientales del sistema del que forman parte. Índices como el EFI+, que se aplica en los ríos de España para evaluar la calidad ecológica del ecosistema, consideran la preferencia de hábitat de las especies que componen la comunidad piscícola como indicador de los efectos de la canalización o de la construcción de presas y embalses sobre el medio. En concreto, la presencia de especies reófilas, mejor adaptadas a hábitats lóticos (aguas con corriente), es indicador de una menor alteración hidrológica del río. Por ejemplo, en el río Manzanares a su paso por la ciudad de Madrid, donde ha sufrido un proceso de restauración ambiental desde la apertura de las presas en el año 2016 que ha mejorado su conectividad, se ha apreciado un cambio significativo en su comunidad de peces. El paso de un ambiente léntico (aguas estancadas) a un ambiente lótico ha provocado la recuperación de las poblaciones de barbo ibérico, una especie reófila adaptada a aguas corrientes. El barbo ha pasado de estar seriamente amenazado en el Manzanares en los años cincuenta a ser la especie dominante hoy en día a pesar de convivir con numerosos peces invasores como el alburno (Alburnus alburnus), la carpa común, el carpín (Carassius auratus), el pez gato (Ameiurus melas) o la gambusia, que presentan unos rasgos mejor adaptados al ambiente léntico que generaban las presas. Sin embargo, los resultados de todos estos estudios y la caracterización del estado de conservación de los medios acuáticos dependen directamente de la calidad de los datos en los que se apoyan. Por esta razón se requiere información fiable sobre rasgos biológicos y ecológicos de los peces.

Lo que sabemos y nos queda por saber sobre los peces de la península Ibérica

En la actualidad existen numerosas bases de datos y publicaciones que se utilizan habitualmente en trabajos científicos y que recogen los rasgos de especies de peces de todo el mundo. Sin embargo, hasta el momento no se había analizado la fiabilidad de dichos rasgos ni el grado de consenso entre las distintas bases de datos. Un estudio que recientemente hemos publicado en la revista Fresh­water Biology (Cano-Barbacil et al., 2020), ha evaluado el estado del conocimiento de los rasgos biológicos y ecológicos de los peces más utilizados en la literatura científica (longitud total máxima, forma, sustrato sobre el que depositan los huevos, número de huevos por puesta, dieta…). Para ello se llevó a cabo un análisis de fiabilidad, muy empleado en ciencias sociales, pero que se ha utilizado de forma innovadora para evaluar el grado de consenso en la información biológica de las especies entre las diferentes fuentes consultadas. Para este análisis se compararon 19 bases de datos que recopilaban información de los rasgos de un total de 99 especies de peces autóctonas e introducidas presentes en las aguas continentales de la península Ibérica.

Representación gráfica de la fiabilidad (α de Krippendorff) frente al porcentaje de uso de los rasgos en los trabajos analizados. El α de Krippendorff es uno de los métodos más utilizados para establecer la fiabilidad o el grado de consenso entre diferentes bases de datos. Valores cercanos a 1 indican una elevada fiabilidad, mientras que valores próximos a 0 muestran grandes discrepancias entre las bases consultadas. El porcentaje de uso refleja la proporción de bases de datos analizadas que incluyeron el rasgo en su estudio. Se puede observar cómo los rasgos cuantitativos son en general más fiables que los categóricos pero que los más utilizados son algunos rasgos categóricos. / Fuente: Cano-Barbacil et al. (2020)

Los resultados del estudio revelaron importantes discrepancias entre los diferentes trabajos analizados para varios rasgos biológicos y ecológicos. En general, aquellos rasgos no cuantitativos (o categóricos) y establecidos por criterio experto y sin seguir una metodología común, como la preferencia de hábitat, mostraron una baja fiabilidad en comparación con aquellos rasgos cuantitativos y que se pueden medir más fácilmente, como la longitud y el peso del pez, el tamaño del huevo, el número medio de huevos por puesta, etc. Sin embargo, los rasgos más utilizados en los trabajos científicos y en las bases de datos analizadas son algunos categóricos como el substrato sobre el que depositan los huevos, el nivel trófico y la preferencia de hábitat.

El estudio pone también de manifiesto que aún hay peces habitando en nuestros ríos de los que apenas conocemos sus rasgos biológicos y ecológicos. Las principales causas de este desconocimiento son: el reciente descubrimiento de la especie, como puede ser el caso de las tres lampreas descritas en Portugal en el año 2013 (Mateus et al., 2013) o de dos especies de leucíscidos endémicos del género Squalius descritos en 2006 (Doadrio y Carmona, 2006), de los que apenas existe literatura sobre sus rasgos biológicos y ecológicos; y la reducida distribución geográfica de la especie. Por estos motivos, las especies endémicas o más raras van varios pasos por detrás, en lo que a conocimiento de su biología se refiere, de especies más estudiadas por su interés comercial, como es el caso de la lubina (Dicentrarchus labrax); por su carácter icónico y migrador, como la anguila (Anguilla anguilla), o por su carácter invasor y amplia distribución a nivel mundial, como la gambusia. Con el fin de recopilar toda la información disponible sobre los rasgos de la ictiofauna de la península, hemos generado una base de datos disponible en acceso abierto (Cano-Barbacil et al., 2019). Esta base de datos contiene no solo la información en bruto de las 19 fuentes consultadas, sino también una base de datos «consenso» con los valores promedio de los rasgos estudiados para todas las especies de la península analizadas.

El río Manzanares a su paso por la ciudad de Madrid es un caso paradigmático de restauración ambiental. De izquierda a derecha: Figura A) El río embalsado antes de la apertura de presas en el año 2016. Figura B) El río después de la apertura de las presas y tras experimentar un proceso de renaturalización, lo que ha favorecido la recuperación de las poblaciones de peces autóctonos que presentan rasgos mejor adaptados a ambientes lóticos. / Fotos: Javier Cano-Sánchez

Conclusiones

Los estudios basados en rasgos biológicos y ecológicos han demostrado ser una herramienta útil para conocer mejor el funcionamiento de los ecosistemas y para evaluar los impactos ambientales que se producen sobre ellos. A pesar de los recientes avances en el estudio de la diversa ictiofauna ibérica, aún existe un importante vacío en lo que se refiere al conocimiento de algunos de sus rasgos biológicos y ecológicos. Nuestro trabajo ha contribuido a ordenar información existente sobre los rasgos de los peces continentales ibéricos y de las especies invasoras establecidas en la península, y a poner de manifiesto aquellos puntos que requieren de un estudio más profundo. Por lo tanto, aún resulta necesario establecer una metodología que ayude a medir los rasgos de los peces siguiendo un criterio común que incremente la fiabilidad de los datos, así como ahondar en el estudio de la biología de algunas especies endémicas de nuestro territorio. Un conocimiento de base más sólido permitirá abordar nuevas cuestiones ecológicas y mejorar la política de protección de nuestra particular y valiosa ictiofauna.