Ernst Haeckel, un genio darwinista apasionado

La gestación de un morfólogo evolucionista

Ernst Haeckel (1834-1919) nació en una familia culturalmente elevada que le permitió introducirse en los clásicos alemanes como Schiller y Goethe y más adelante también en las obras de científicos naturalistas como Humboldt, Schleiden y Darwin. Estas lecturas influenciaron a Haeckel con la pasión romántica de la naturaleza y la poesía y a la vez la pasión por la ciencia. Cursó estudios de medicina en Würzburg (1852-1854), donde entró en contacto con eminencias como Albert von Kölliker (anatomía humana) y Rudolf Virchow (anatomía patológica). Se doctoró en Medicina (1857) en Berlín, pero el joven Haeckel concluye que la anatomía comparada, y no la clínica, es su vocación. Sus primeras expediciones al mar del Norte para estudiar organismos marinos como estrellas y erizos de mar (equinodermos) y medusas (cnidarios) guiadas por Johannes Müller, un famoso fisiólogo y zoólogo de la universidad de Berlín, influyeron en esta vocación. El suicidio de Müller causó una gran depresión a Haeckel, superada cuando Carl Gegenbaur, discípulo de Müller y profesor de anatomía en Jena, le ofreció su apoyo para continuar las investigaciones. Finalmente, Haeckel se centra en los radiolarios, unos organismos marinos unicelulares que segregan esqueletos de sílice, de los que fue capaz de describir más de cien nuevas especies. Su gran trabajo, Die Radiolaren, se publicó en 1862 y lo situó como un experto investigador. Este trabajo fue pionero en los estudios corológicos (biogeográficos en nomenclatura actual) y, sobre todo, en intentar ordenar las especies en un sistema natural basándose en el concepto de homología. Poco después, Darwin escribe a Haeckel: «[estos volúmenes] han sido los trabajos más magníficos que nunca he visto y estoy orgulloso de tener una copia del autor» (Burkhardt et al., 2001, p. 61).

En 1861, en una segunda lectura de El origen de las especies de Darwin, Haeckel queda «atrapado», según dice en una carta a Anna Sethe, su enamorada (Richards, 2008, p. 68, n. 35) por la teoría darwinista y decide que intentaría comprobarla empíricamente. Desde entonces, Haeckel se dedica a exponer y defender el darwinismo ante las audiencias científicas más prestigiosas. Un ejemplo muy celebrado fue la conferencia de la Sociedad Alemana de Naturalistas y Médicos en Stettin en 1863, en la que expuso dos ideas principales: la genealogía evolutiva en forma de árbol ramificado y el progreso evolutivo por selección natural. La exposición de estas ideas por Haeckel ha sido criticada como no darwinista aduciendo que la teoría darwinista no considera la idea de progreso y la representación haeckeliana favorece una evolución direccional poco ramificada. Contrariamente, hay que recordar que Darwin, al recibir un recorte de diario que reseña la conferencia de Haeckel en Stettin, le escribe: «Estoy encantado de que un naturalista tan distinguido confirme y exponga mis puntos de vista; y puedo ver claramente que usted es uno de los pocos que comprende claramente la selección natural» (Burkhardt et al., 2001, p. 63).

Triunfo y tragedia de una obra

En 1864, dos años después de su boda, Anna muere prematuramente y Haeckel cae en un gran pozo de sufrimiento y depresión. Esta pérdida lo marcó de por vida. La salida de este hundimiento estuvo propiciada por su vocación científica, que desembocó en un tratado fundamental explosivo de ortodoxia darwinista: Generelle Morphologie der Organismen (Haeckel, 1866). La complejidad de esta obra alcanza desde aspectos filosóficos, como cierto restablecimiento de la Naturphilosophie de Goethe que lo conduce a la idea panteísta de Deus sive natura de Spinoza, pasando por las leyes naturales (evolutivas) de la morfología, como la famosa ley biogenética, para acabar en un monismo generalizado que aplica estas leyes a todo el universo.

Figura 1. Árbol filogenético de los vertebrados, con un recuadro de las relaciones sistemáticas de los grupos no extintos. Extraído de Generelle Morphologie der Organismen (Haeckel, 1866)./ Biodiversity Heritage Library

Para Haeckel, la ontogenia y la filogenia tienen que estar relacionadas en una teoría evolutiva. Postula que la ontogenia (las sucesivas fases del desarrollo de un organismo) no es sino una recapitulación de la filogenia (las sucesivas fases de la evolución genealógica). Este principio de recapitulación, expuesto en Generelle Morphologie y más tarde denominado ley biogenética, es el punto más popular de las ideas de Haeckel y también el más contestado y criticado. Darwin, inicialmente dudoso del principio de recapitulación, a pesar de que finalmente reconoce el gran talento de Haeckel (Darwin, 1869, p. 515) al utilizar los caracteres embrionarios para establecer filogenias ancestrales (Darwin, 1859, p. 338), se declara a favor de la recapitulación (Darwin, 1866, p. 531) cuando recibe un trabajo de Fritz Müller, un naturalista estudioso de los crustáceos (Burkhardt et al., 2001, pp. 411–412). La moderna ciencia del desarrollo ha establecido que la recapitulación no es universal y que existen otros mecanismos que alteran la cronología de las fases embrionarias. La explicación de la recapitulación, perfecta o alterada, por mecanismos de selección natural, no parece, pues, antidarwinista como algunos autores la han querido calificar.

Figura 2. Árbol filogenético de los progenitores directos del hombre
de la obra Anthropogenie (Haeckel, 1874)./Wellcome collection

Haeckel presenta dos tipos de árboles filogenéticos. Unos árboles muestran todas las relaciones colaterales, ramificadas, de los organismos; son los que representan la filogenia completa (Figura 1). Otros muestran solo la parte de la filogenia de los ascendientes directos de un organismo individual que muestran un paralelismo a la simple cadena, no ramificada, de la ontogenia (Figura 2) como el que publicó en Anthropogenie (Haeckel, 1874), en el que esquematiza un tronco central que conduce hasta la humanidad, con algunas ramas laterales. Algunos autores actuales (Bowler, 1988; Dayrat 2003) no han sabido o querido entender esta diferencia y han calificado los árboles «parciales de la línea ascendente» de un organismo como una prueba de que las ideas evolutivas de Haeckel eran finalistas, no ramificadas, teleológicas; en resumen, no darwinistas, tendiendo al hombre como el producto final de la evolución, quizás en un sentido teilhardiano. Esta interpretación no tiene en cuenta la intención de Haeckel de hacer un árbol parcial de línea ascendente y no una filogenia completa. En la Figura 1, extraída de Generelle Morphologie, vemos una filogenia completa de los vertebrados donde los humanos ocupan una posición casi inconspicua en el final de una de las muchas ramas del árbol, todo dentro de una óptica darwinista. El propio Darwin (1869) aprueba este método diciendo que «muestra como la clasificación tendrá que ser tratada en el futuro».

En Jena, donde es profesor extraordinario de zoología desde 1865, encuentra una gran soledad y recuerdos, se refugia en sus amigos y conoce a Agnes, la hija de Emil Huschke, un anatomista predecesor de Gegenbaur, con la que se casa muy pronto. A pesar del largo matrimonio y los tres hijos, Haeckel no fue feliz. Aun así, su carrera continúa y se da cuenta de que Generelle Morphologie es un tratado importante pero complejo, demasiado técnico para lectores poco ilustrados. Entonces decide escribir Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868), traducida al castellano como Historia de la creación de los seres organizados según las leyes naturales (Hae­ckel, s. a.), que exponga su teoría en forma más divulgativa, poniendo énfasis en la evolución humana, un tema controvertido pero que interesa al gran público. En el libro, Haeckel explica su teoría de la recapitulación como la prueba más importante para reconstruir el pasado, pero también es consciente de que tiene sus lagunas, como cuando se producen modificaciones ontogenéticas debidas a cambios en el momento en que aparecen, que Haeckel denomina distorsiones «heterocrónicas». Hoy sabemos que muchos cambios evolutivos se deben a heterocronías, lo que hace que la ley biogenética no sea universal y haya soportado muchas críticas.

Una tormenta de críticas y trabajo

La década de 1870 fue muy productiva y, a la vez, muy trágica por el recuerdo de Anna. Publica de la segunda a la séptima ediciones de la Natürliche Schöpfungsgeschichte (1870); los tres volúmenes sobre esponjas calcáreas Die Kalkschwämme (1872); la primera edición y dos más de las seis ediciones de Anthropogenie (1874); dos volúmenes de sus colecciones de ensayos y, en 1879, su monumental monografía Das System der Medusen (“El sistema de las medusas”), que fue continuada por un segundo volumen (1881).

Este intenso y excelente trabajo sería suficiente para hacer famoso a cualquier científico, y así fue para Haeckel, que pasó a formar parte de la élite europea. Desgraciadamente, la reputación entre sus colegas no era tan unánime. Según Richards (2008, p. 332), son diversas las fuentes de este enfrentamiento. Aparte de la acusación de fraude y de especulador científico, su carácter combativo, el espíritu corporativo de los embriólogos, las disputas epistemológicas entre hechos y teoría, el espíritu refractario a las nuevas ideas evolucionistas, el enfrentamiento religioso a estas ideas y, posteriormente, la supuesta utilización de las ideas de Haeckel por los nazis, constituyen los cimientos de una grave hostilidad. Este tsunami demoledor, que se prolonga más allá de su muerte, llevó a Haeckel a muchos episodios tan trágicos como la tentación de suicidio en estos años.

Quizás el origen de las acusaciones de fraude más famosas está en la figura de la primera edición de la Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868), en que se representa la fase embriológica temprana (vulgarmente de sandalia, o néurula en términos académicos) indistinguible entre tres embriones de perro, pollo y tortuga, según dice el pie de figura. Las tres formas son idénticas porque provienen de un mismo grabado en madera, tal como denunciaron embriólogos como Rütimeyer y His (Richards, 2008, p. 243). Lo mismo sucede en la representación de tres óvulos idénticos atribuidos a humanos, monos y perros. Haeckel se había equivocado y, para corregir el error, en la segunda edición incluyó solo una de las copias de la imagen con un pie de figura donde dice que el embrión es igual en un mamífero y un ave (Figura 3). La importancia de estas críticas se fundamenta en que, si las figuras están equivocadas, su teoría de recapitulación (la ley biogenética), basada en estas representaciones, no se puede sostener. Más todavía, si estas equivocaciones son un fraude premeditado, entonces toda la ciencia de Haeckel se puede desacreditar.

Figura 3. Embrión de un mamífero o de un ave, según Haeckel, cuyo cerebro acaba de dividirse en cinco ampollas yuxtapuestas. Extraído de la 4.ª edición de la Natürliche Schöpfungsgeschichte, publicada en 1873./ Biodiversity Heritage Library

La similitud de las fases iniciales, óvulo y embrión sandalia, no ha sido nunca discutida, pero Haeckel sí que ha sido acusado de haber alterado las ilustraciones embrionarias de otros autores para demostrar que los embriones animales, incluyendo los humanos, son muy similares en fases iniciales. Es cierto que Haeckel alteró algunos detalles, pero este procedimiento era habitual en los esquemas y muchos autores, cuyas figuras él había utilizado, ya habían eliminado las características no esenciales. En el caso de las representaciones de los invertebrados estudiados por él, nunca (o casi nunca, véase Gould, 2000) tuvo ninguna objeción. Más tarde, ya sexagenario, Haeckel hizo disecciones embriológicas en vertebrados e incorporó sus dibujos a ediciones posteriores de Anthropogenie (Figura 4). Esta obra muestra que las diferencias morfológicas entre vertebrados alejados de los humanos eran efectivamente más grandes de las que mostraban sus textos anteriores, pero que estas diferencias embrionarias disminuían entre organismos próximos a los humanos, lo que reforzaba el principio de Haeckel de la correlación entre distancia filogenética y diferenciación ontogenética en los embriones.

Michael Richardson y sus colegas reavivaron las críticas de fraude en una publicación en la que comparaban las ilustraciones de Haeckel con sus equivalentes fotografías y concluyeron que Haeckel había falsamente representado sus especímenes (Richardson et al., 1997). Esto creó un gran sensacionalismo y la revista Science publicó un reportaje con el título «Haeckel’s embryos rediscovered». El argumento básico de Richardson era que la morfología de los embriones en los primeros estadios de desarrollo difería entre especies mucho más de lo que Haeckel, y otros embriólogos como His, habían postulado. Posteriormente, Richardson ha hecho una revisión exhaustiva del tema (Richardson y Keuk, 2002) y ha moderado mucho sus críticas iniciales, afirmando que «Haeckel reconoce la diversidad evolutiva en las formas iniciales embrionarias», que «la ley biogenética está avalada por algunos estudios recientes, si se aplica únicamente a caracteres individuales» (véase Richardson y Keuck , 2002, p. 502, Tabla 1), y que «las figuras embrionarias de Haeckel, tan criticadas, son importantes como hipótesis filogenéticas, ayudas didácticas y evidencia para la evolución». Refiriéndose a las representaciones embrionarias, Richardson dice que, aunque «algunas críticas son legítimas, otras son tendenciosas».

Una obra crítica y genial

La ley biogenética, aunque controvertida, fue adoptada por muchas eminencias científicas del siglo XIX, entre ellas Darwin, Gegenbaur o Weismann, y también por muchos embriólogos del siglo XX, hasta que su generalidad se demostró inaplicable. Scott F. Gilbert, un eminente embriólogo actual, es un ejemplo que muestra como la apreciación de los gráficos de Haeckel ha variado cuando apareció la nueva oleada de desprestigio de finales del siglo XX. Desde la segunda a la quinta edición (1985-87) de su exitoso libro Developmental biology, el autor incluye una ilustración de George Romanes, adaptada de Haeckel (Figura 4A), que muestra la secuencia del desarrollo de ocho embriones de vertebrados. La figura demuestra, según Gilbert, la ley de Von Baer, según la cual el desarrollo va de las estructuras más generales de un grupo a las estructuras más particulares de una especie. Cuando Science publicó una interviú sobre el supuesto fraude de Haeckel, Gilbert cambió de opinión, se adhiere a las críticas y la figura desaparece de las siguientes ediciones de su obra (Gilbert, 2006); en otras palabras, deja de representar una imagen fidedigna de las similitudes embriológicas iniciales.

Las acusaciones a Haeckel, vistas con las técnicas microscópicas de observación actuales, no tienen la gravedad que muchos críticos han querido darles. En algunos casos son aceptables (por ejemplo, en la copia de la néurula), pero en otras, como en las adaptaciones de la medida embrionaria o en la eliminación del saco vitelino, eran una práctica común en los grabados del tiempo de Haeckel para resaltar los caracteres fundamentales y facilitar las comparaciones. Por otra parte, es patente que los ataques han sido atribuidos muchas veces a consideraciones políticas, religiosas (monismo) o sociológicas (darwinismo social) que Haeckel había defendido de una forma muy agresiva en contra de la tradición ortodoxa del momento. Un caso reciente está protagonizado por Stephen J. Gould. En 1971, Daniel Gasman, un historiador de John Jay College de Nueva York, publicó The scientific origins of national socialism, un libro que atribuye a las ideas monistas de Haeckel los cimientos del nazismo alemán y que causó un gran impacto, del cual Gould no se salvó. A pesar de reconocer que la ley biogenética estaba superada, antes de leer a Gasman, Gould (1973) confesaba cierta admiración por el trabajo filogenético pluralista de Haeckel, el cual tiene en cuenta no solo la ontogenia, sino también la anatomía comparada y la paleontología. Admiración que se volvió en furibunda crítica tras la lectura de Gasman, no solo de la ley biogenética sino de las representaciones embriológicas y de sus ideas monistas. Lo acusó de racista, de no darwinista, y, en general, de fraude científico. Gould no perdió ocasión de denigrar a Haeckel en todas sus obras académicas y divulgativas posteriores y, especialmente, en el ensayo titulado «Abscheulich» (“Espantoso”) (Gould, 2000). A pesar de todo, la continua obsesión de Gould por «desenmascarar» la falsedad de supuestos fraudes científicos en muchos casos está relacionada más con sus convicciones ideológicas que en sólidos argumentos científicos.

Comparación de las figuras de Haeckel en dos ediciones del 1874 y del 1891 de Anthropogenie. La figura A) es la original de Haeckel publicada en Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868) y Anthropogenie (1874, 1.ª edición) comparando los embriones de diferentes taxones; de izquierda a derecha: pez, salamandra, tortuga, gallina, cerdo, toro, conejo y ser humano. La figura B) es la publicada en la 4.ª edición de Anthropogenie (1891), donde figuran embriones de tortuga, gallina, avestruz, perro, murciélago, conejo y ser humano./ Biodiversity Heritage Library

La ideología ha estado presente desde el inicio de las ideas evolucionistas (Casinos, 2017, p. 123). En el caso de Haeckel, se podría asegurar que el principal fundamento de las críticas a su obra es de tipo ideológico (Richards, 2008), lo cual no excluye que algunas de sus ideas, como la recapitulación ontogenética y la ley universal del monismo, hayan estado sujetas a revisión. Pero, hay que preguntarse qué papel tuvo Haeckel en la teoría evolutiva del desarrollo. Haeckel relacionó muy pronto la ontogenia y la filogenia, lo que le permitió elaborar filogenias evolutivas de gran valor, utilizando no solo el concepto de homología sino el de descendencia, tan importante en el darwinismo. Esta magna obra, tan apreciada por Darwin, la difundió ampliamente, de tal manera que el darwinismo fue conocido en Europa por Haeckel. Muchos términos que actualmente utilizamos, como ecología, biogeografía (corología según Haeckel), filogenia, ontogenia se deben al genio de Haeckel. Algunos historiadores lo han calificado de propagandista como carácter principal, pero, aceptando que lo era, olvidan que la mejor contribución de Haeckel fue su genial poder de creación científica. Su trabajo sobre los protistas como un reino independiente; la fundación de la ecología como una ciencia fundamental; la propuesta de que los metazoos proceden de organismos unicelulares por agregación y división del trabajo; la idea de que el material hereditario está en el núcleo de la célula; la construcción de árboles filogenéticos que se convirtieron en omnipresentes en la literatura de la época y que han germinado en muchas técnicas actuales de representación; la iniciación de técnicas experimentales para demostrar la ley de descendencia o sus ideas sobre los «enlaces perdidos» de la evolución humana son algunas de las muchas contribuciones de Haeckel a la teoría de la evolución. Sin olvidar que la ley biogenética, actualmente revisada y particularizada, ha sido el germen de muchos estudios evolutivos del desarrollo.

Toda esta magna obra condujo a una concepción filosófica de la evolución ejemplificada en el monismo, la no distinción entre materia y espíritu, y una ley universal para todo lo existente, inorgánico y orgánico, que enfrentó a Haeckel con las ideologías religiosas. También el monismo ha sido acusado de racismo y de ser una idea precursora del nazismo (Gasman, 1998), todo eso puesto en duda y documentado por Richards y otros autores. Haeckel era un hombre de carácter fuerte que quería sobreponerse a la tragedia de la vida, materializada en hechos inexplicables –como la pérdida de su añorada Anna y la de Frida, un gran amor también desa­parecido prematuramente al final de su vida–, mediante una teoría científica darwinista que extinguiera las supersticiones de las religiones e identificara el concepto creador en una naturaleza infinita próxima a la de Spinoza. Este anhelo, junto con la trágica lucha que sostuvo con muchos colegas para defenderse de las acusaciones de fraude, está relacionado estrechamente, según Richards (2008), con «el sentimiento trágico de la vida» descrito magistralmente por Miguel de Unamuno, que Haeckel podría haber experimentado profundamente.