¿Cuál es el saurópodo más gigante de Argentina?

Este trabajo intenta esclarecer cuál es el saurópodo titanosáurido más grande de Argentina. Las pruebas son escasas; sin embargo, hemos intentado seleccionar los huesos de mayor tamaño de los nueve titanosáuridos más grandes. Anteriormente, se proponía a Argentinosaurus como el mayor de ellos, pero recientemente se ha coronado a un nuevo rey, Patagotitan. En este repaso, veremos que existen inconsistencias y dificultades para definir cuál de estos titanosáuridos es el más grande. En otras palabras, los titanosáuridos gigantes fueron un grupo de saurópodos de morfología variable y probablemente su forma general también era diferente. Entre los titanosáuridos de mayor tamaño, hemos incluído a Argyrosaurus superbus, Antarctosaurus giganteus, Argentinosaurus huinculensis, Puertasaurus reuili, Futalognkosaurus dukei, Traukutitan eocaudata, Dreadnoughtus schrani, Notocolossus gonzalezparejasi y Patagotitan mayorum.

Palabras clave: saurópodos, titanosáuridos, Argentina, Cretácico, Patagonia.

En los últimos cincuenta años, los dinosaurios gigantes han despertado un gran interés tanto en la comunidad científica como en los medios de comunicación. El motivo es evidente: al ser humano le fascinan los objetos y los animales gigantes, y los dinosaurios fueron los seres de mayor tamaño que han habitado el planeta. Entre ellos, los saurópodos son los reyes. Los saurópodos gigantes se extendieron por todo el mundo, pero los más grandes se han encontrado en los últimos veinte años en Argentina, todos pertenecientes al clado Titanosauria. Los titanosaurios fueron un grupo de sauropodomorfos titanosauriformes que vivieron durante el Cretácico, principalmente desde el Aptiense hasta el Maastrichtiense (hace entre 120 y 66 millones de años). Hasta ahora se han reconocido más de setenta especies de titanosaurios en Sudamérica. En este artículo hemos seleccionado nueve de las de mayor tamaño.

Por lo general, los esqueletos de grandes animales sufrían y sufren daños fácilmente durante el proceso de bioestratinomía y diagénesis (exposición y enterramiento). Sabemos que, cuanto mayor es el dinosaurio, menores son las pruebas que hallamos, ya que los depredadores encuentran más fácilmente el cuerpo de animales de gran tamaño y destruyen gran parte de los restos. Por lo tanto, la mayoría de los esqueletos que localizamos son fragmentarios. Normalmente se conservan solo algunos huesos y muy pocos elementos craneales. Cuando intentamos estimar con exactitud el tamaño de cada taxón, no disponemos de evidencia suficiente; en otras palabras, el tamaño corporal es tentativo, porque la mayoría de estos taxones están representados solo por restos fragmentarios y parciales. El investigador Gregory Paul (2019) intentó medir la masa corporal utilizando modelos y datos de algunos huesos, como vértebras dorsales, húmeros y fémures. En este artículo utilizamos sus datos para hacernos una idea de los volúmenes de sus cuerpos. En este repaso, para decidir cuál es el titanosáurido de mayor tamaño, elegiremos, si es posible, aquellos cuyo fémur supere los 180 cm.

Sin embargo, son pocos los animales gigantes que se conservan en buenas condiciones, con la excepción de un único espécimen casi completo de Futalognkosaurus. Los saurópodos más grandes de Sudamérica proceden todos ellos de Argentina. La lista incluye: (1) Argyrosaurus superbus, (2) Antarctosaurus giganteus, (3) Argentinosaurus huinculensis, (4) Puertasaurus reuili, (5) Futalognkosaurus dukei, (6) Traukutitan eocaudata, (7) Dreadnoughtus schrani, (8) Notocolosus gonzalezparejasi y (9) Patagotitan mayorum.

¿Qué pruebas tenemos de los saurópodos más grandes de Argentina?

Figura 2. Holotipo de Antarctosaurus giganteus en el Museo de la Plata (Argentina). Esta especie tendría que ser uno de los saurópodos más grandes, con un peso corporal de unas 69 toneladas. / Jorge Orlando Calvo

Aunque parezca increíble, cuando pensamos en saurópodos gigantes, hablamos de descubrimientos recientes. Sin embargo, el registro más antiguo de un saurópodo gigante es de Argyrosaurus superbus (Lydekker, 1893). Fue descubierto por Florentino Ameghino en 1888 y reestudiado por Mannion y Otero (2012). El holotipo se encontró en la margen izquierda del río Chico, en la provincia de Chubut. Argyrosaurus no es el mayor espécimen en la actualidad (Figura 1, Tabla 1), pero es lo suficientemente grande para ser incluido en la lista de titanosáuridos gigantes de más de 25 toneladas, con un húmero de 137 cm y una ulna de 96,5 cm (Tabla 10), esta última mayor que el de Futalognkosaurus dukei. Por lo tanto, su fémur probablemente superaba los 180 cm.

Ya en el siglo XX, Von Huene (1929) describió el gigante Antarctosaurus giganteus de Aguada del Caño, localidad ubicada 22 km al oeste de Neuquén (Tabla 2), capital de la provincia del Neuquén. El material está en malas condiciones, pero los huesos más impresionantes son los dos fémures, uno de los cuales mide 231 cm (Figura 2). El pubis conservado, al que le falta parte de la sección proximal, mide 145 cm (Tabla 10). Con estas dimensiones, Antarctosaurus tendría que ser uno de los saurópodos más grandes, con un peso corporal de unas 69 toneladas (Mazzeta et al., 2004).

En 1989, un equipo de paleontólogos formado por los doctores José Bonaparte y Jorge Calvo de la Universidad Nacional de Comahue y el doctor Leonardo Salgado del Museo Cipolletti excavaron en la formación Huincul uno de los mayores saurópodos titanosáuridos (Figura 3); probablemente, el más famoso del mundo, Argentinosaurus huinculensis (Bonaparte y Coria, 1993). Fue descubierto por un granjero local 5 km al este de la ciudad de Plaza Huincul, en la provincia del Neuquén (Tabla 3). El hueso más largo es la fíbula (155 cm), descrito originalmente como una tibia. El arco vertebral más ancho de la dorsal anterior mide 126 cm (Figura 4). Cuando se descubrió el taxón, era el dinosaurio más gigante del mundo, y así se siguió considerando durante casi veinte años. Se estimaba su peso en 70 (Paul, 2019) o 73 toneladas (Mazzeta et al., 2004).

A principios del siglo XXI, muchos otros descubrimientos incrementaron el número de titanosáuridos saurópodos gigantes. Puertasaurus reuili (Novas et al., 2005) es probablemente el mayor titanosáurido, pero el escaso material recogido impide que podamos compararlo con Argentinosaurus huinculenis. El material registrado en la provincia de Santa Cruz incluye solo cuatro vértebras (Tabla 4). La vértebra dorsal anterior es la mayor que se ha encontrado nunca, con 168 cm de ancho a la altura de las apófisis transversas (Figura 5). La morfología es similar a la de Futalognkosaurus y Notocolossus. Teniendo en cuenta el gran tamaño de las vértebras, probablemente alcanzaba los 40 metros de longitud y 80 toneladas de peso.

Figura 3. Representación de Argentinosaurus huinculensis. Cuando se descubrió el taxón en 1989, era el dinosaurio más gigante del mundo, y así se siguió considerando durante casi dos décadas. Se estimaba su peso en más de setenta toneladas. / Cortesia de Lucas Fiorelli

Dos años después, el descubrimiento de Futalognko­saurus dukei (Calvo et al., 2007) demostró que los titanosáuridos con fémures grandes no eran ni los más largos ni los de mayor tamaño. El holotipo se encontró en la costa norte del lago Los Barreales, provincia del Neuquén (Tabla 5). Este taxón es hasta el momento el espécimen más completo de saurópodo gigante que se ha descubierto (Figura 6). Su hueso más largo es el fémur, de 198 cm, pero sus caudales anteriores son también muy grandes (Tabla 10). La anchura de los dorsales posteriores es un 10 % menor que la de Argentinosaurus. El hueso más impresionante es el sacro, el de mayor tamaño que se conserva en todo el mundo, de 255 cm de ancho (Figura 7; Tabla 10). El peso de Futalognkosaurus se ha estimado en 29 toneladas (Paul, 2019).

Figura 4. Holotipo de la dorsal anterior de Argentinosaurus huinculensis. Sus restos fueron descubiertos por un granjero local 5 km al este de la ciudad de Plaza Huincul, en la provincia del Neuquén, y excavados por los doctores José Bonaparte, Jorge Calvo y Leonardo Salgado. / Jorge Orlando Calvo

Otro taxón fragmentario es Traukutitan eocaudata (Juárez Valieri y Calvo, 2011), registrado en 1990 por el doctor Calvo en el lago de Los Barreales, provincia del Neuquén (Tabla 6). Se encontró a un kilómetro del yacimiento de Futalognkosaurus, en una formación distinta (Formación Bajo de la Carpa). La historia demuestra lo importante que es conocer qué porcentaje del esqueleto completo hay disponible al describir un fósil. La primera descripción la realizaron Salgado y Calvo (1993), pero en aquel momento las pruebas no fueron suficientes para definir si se trataba de un nuevo taxón. Posteriormente, el material se almacenó en la colección del Museo de Geología y Paleontología de la Universidad Nacional del Comahue. Estudios posteriores demostraron que las vértebras caudales tenían rasgos primitivos del grupo de los titanosaurios; en consecuencia, una nueva descripción lo denominó Traukutitan eocaudata (Figura 8). El fémur es su hueso más largo, con 197 cm (Tabla 10). Traukutitan se parece a Futalognkosaurus, a Mendozasaurus (González Riga, 2003) y a Puertasaurus en la morfología de la base de los arcos vertebrales y en las apófisis transversas de las caudales, lo que sugiere que pertenece a un Lognkosauria posterior. El tamaño y el peso de Traukutitan podría ser cercano a los 30 metros y las 30 toneladas, respectivamente, como en el caso de Futalognkosaurus y de Dreadnoughtus.

Figura 5. La vértebra dorsal anterior de Puertasaurus reuili (en la imagen, reconstrucción del holotipo) es la mayor que se ha encontrado nunca, con 168 cm de ancho. Es probablemente el mayor titanosáurido, pero el escaso material recogido impide que podamos compararlo con otras especies, como Argentinosaurus huinculenis. / Cortesia del doctor Fernando Novas

Dreadnoughtus schrani (Lacovara et al., 2014) es uno de los esqueletos de titanosáuridos gigantes más completo. Se conservan algunos fragmentos del cráneo, vértebras, muchas cinturas escapulares y extremidades anteriores y posteriores (Tabla 7). El material procede de la provincia argentina de Santa Cruz (Patagonia sudoccidental). En el momento en que se publicó la existencia de Dreadnoughtus schrani, se erigió como el titanosaurio gigante más completo conocido, con aproximadamente un 45,3 % de los huesos esperables en un esqueleto de titanosaurio y (dependiendo de la forma de contarlos) hasta un 70,4 % de los elementos postcraneales. Sin embargo, como ya hemos visto, el espécimen más completo de un saurópodo gigante es Futalognkosaurus, del que tenemos casi todo el esqueleto, a falta del cráneo, los caudales medios y posteriores y algunos huesos del pie. De todos modos, estos dos taxones son los titanosáuridos más completos que podemos utilizar para comparar con otros esqueletos gigantes parciales. Con un fémur de 191 cm, la longitud de Dreadnoughtus es de 26 metros, con un peso de 31 toneladas (Paul, 2019).

Notocolossus gonzalezparejasi (González Riga et al., 2016) es el único registro de saurópodo titanosáurido gigante fuera de la Patagonia; se encontró en el sur de la provincia de Mendoza. Este taxón pertenece al mismo Grupo Neuquén que Argentinosaurus, Antarctosaurus, Futalognkosaurus y Traukutitan. El esqueleto se basa en dos especímenes con una vértebra dorsal anterior de aproximadamente 150 cm (Tabla 10) de dimensión transversal máxima (es decir, la anchura entre las diapófisis), solo 18 cm inferior a la de la vértebra dorsal 2 del gigante Puertasaurus, y significativamente mayor que la de Argentinosaurus. Este taxón es el más descomunal y contiene el húmero de titanosaurio más largo del mundo hasta la fecha, de 176 cm (Figura 9), 7 cm más largo que el del titanosaurio egipcio Paralititan. Utilizando la longitud del húmero de Notocolossus, la longitud probable del fémur que falta será de 216,6 cm; por lo tanto, podría pesar cerca de 70 toneladas.

Hace muy poco se descubrió un nuevo saurópodo titanosáurido en la provincia de Chubut (Figura 10; Tabla 9), Patagotitan mayorum (Carballido et al., 2017). El taxón está representado por al menos seis especímenes diferentes, pero basándonos en los datos tafonómicos, histológicos y ecológicos disponibles, se ha interpretado como un conjunto saurópodo monoespecífico (Carballido et al., 2017). El hueso más largo es el fémur (238 cm), 7 cm más largo que el de Antarctosaurus, y la principal razón por la que se defiende que este taxón representa el mayor saurópodo del mundo (Figura 11). Otros grandes huesos son la escápula (196,5 cm) y la ulna (105 cm) (Tabla 10). El resto de materiales son menores que los de otros saurópodos. El pubis, de 152 cm, es el más largo que se conserva. Patagotitan incluye muchos huesos desarticulados de diferentes especímenes y tamaños; por esa razón, el esqueleto de un mismo individuo no se puede completar. Carballido et al. (2017) utilizaron los esqueletos gigantes más completos –con piezas como el precaudal de Futalognko­saurus y los dorsales y caudales de Dreadnougthus– para establecer la posición de cada vértebra caudal. Su peso ronda las 52 toneladas (Paul, 2019).

Una visión general de los huesos gigantes

Figura 6. Representación de Futalognkosaurus dukei. El descubrimiento de esta especie demostró que los titanosáuridos con fémures grandes no eran ni los más largos ni los de mayor tamaño. / Cortesia de Lucas Fiorelli

Se han realizado mediciones de algunos huesos de titanosáuridos gigantes para observar las diferencias en longitud o anchura (Tabla 10); a continuación, compararemos algunos de estos datos.

Los titanosáuridos tienen los fémures más largos entre los dinosaurios. Hasta ahora, los fémures más largos conservados pertenecen a Patagotitan (238 cm), seguidos por los de Antarctosaurus (231 cm) (Tabla 10). En algunas fotografías se ha visto un fémur enorme de Argentinosaurus, pero no proviene de la excavación original y le faltan ambos extremos, por lo que resulta imposible estimar el tamaño real y a qué saurópodo pertenece.

Figura 7. El autor del artículo, Jorge Orlando Calvo, junto al holotipo del sacro de Futalognkosaurus dukei. Se trata del sacro de mayor tamaño que se conserva en todo el mundo, de 255 cm de ancho. / Jorge Orlando Calvo

Los húmeros de los titanosáuridos son más pequeños que los fémures; los más largos pertenecen a Notocolossus y miden 176 cm, seguidos por los de Patagotitan, de 167,5 cm. Existe otro titanousaurio gigante en África, Paralititan, cuyo fémur mide 169 cm, pero, aun así, el de mayor tamaño sigue siendo el de Notocolossus.

Las vértebras caudales de los titanosáuridos son los huesos más comunes conservados en muchas especies; sin embargo, la mayoría son pequeñas. En los últimos veinte años, se han encontrado caudales más grandes asociadas a esqueletos articulados. Entre las caudales de mayor tamaño, solemos utilizar las más anteriores por su precisión. El mayor registro es el de Futalognkosaurus, de 90 cm, seguido por Patagotitan, de 86,9 cm.

Las vértebras dorsales cambian en tamaño y morfología a lo largo de la columna vertebral, por lo que las dimensiones dependen de su posición. Para muchos taxones, no tenemos una secuencia completa, por lo que resulta complicado compararlas con las de otras especies. En cualquier caso, normalmente tratamos de diferenciar las medias anteriores y posteriores al hacer comparaciones. De Argentinosaurus tenemos casi una dorsal media completa (posiblemente la cuarta) cuyo arco vertebral mide 126 cm a la altura de la apófisis transversa. En cuanto a otros taxones, la segunda dorsal de Puertasaurus es más ancha (168 cm) que la de Argentinosaurus, seguida por la de Notocolossus (150 cm). El resto de taxones tienen dorsales anteriores más estrechas (Tabla 10).

Las pelvis gigantes son poco comunes, la única que se conserva es la de Futalognkosaurus, de 255 cm. Esta enorme pelvis tiene la primera caudal más alta del mundo (90 cm). Se ha publicado que Patagotitan es uno de los mayores saurópodos, con un peso de 52 toneladas; sin embargo, si establecemos las relaciones basándonos en la pelvis, este tamaño no parece realista. La caudal de Patagotitan es unos centímetros más pequeña que la de Futalognkosaurus, aunque el pubis de Patagotitan es 7 cm más largo que el de Futalognkosaurus. Es posible que el sacro de ambos taxones sea similar. Atendiendo a estas comparaciones de peso, resulta complicado aceptar que Patagotitan pesara 52 toneladas y Futalognkosaurus, 29 toneladas, como indicó Paul (2019).

Figura 8. Representación de Traukutitan eocaudata. El tamaño y peso de este dinosaurio podría ser cercano a los 30 metros y las 30 toneladas, como en el caso de Futalognkosaurus y de Dreadnoughtus. / Cortesía de Lucas Fiorelli

Las escápulas son muy comunes, aunque se han encontrado pocas pertenecientes a saurópodos. La más larga es la de Patagotitan, de 196,5 cm, seguida por la de Dreadnoughtus, de 174 cm y la de Futalognkosaurus, de 170 cm. La escápula se articula con el húmero, y la relación húmero/escápula es de un 91 % en el caso de Futalognkosaurus y Dreadnoughtus, pero solo de un 85 % en el caso de Patagotitan. Probablemente, la escápula de Patagotitan no está relacionada con el húmero, o es de menor tamaño en este taxón.

¿Cuál es el mayor saurópodo titanosáurido?

Figura 9. Holotipo del húmero de Notocolossus gonzalezparejasi. Se trata del húmero de titanosaurio más largo del mundo hasta la fecha, con 176 cm. / Cortesía de Bernardo González Riga

Cuando hablamos de los saurópodos más grandes, puede resultar confuso, porque podemos referirnos a la longitud total, la altura o la masa corporal. En general, los paleontólogos utilizamos la masa corporal, porque guarda relación con la mayoría de procesos biológicos, aunque, de nuevo, el registro óseo no está completo para todos los especímenes, por lo que muchos de los datos obtenidos por interpolación pueden estar equivocados. Por lo tanto, si queremos inferir el tamaño corporal, normalmente utilizamos huesos apendiculares, porque parecen estar más relacionados con la adquisición de un gran tamaño corporal. Algunas características de los huesos de las extremidades parecen estar directamente relacionadas con un aumento enorme de peso; algunas de estas características son la postura columnar graviportal de las extremidades, mayor excentricidad de la diáfisis femoral, mayor robustez ósea en las extremidades y unos segmentos distales de las extremidades más cortos. No obstante, se han utilizado otros huesos como la pelvis, las caudales y las dorsales para comparar el tamaño de los saurópodos. La mayoría de los tamaños se han estimado utilizando fémures y húmeros (Carrano, 2006).

Decidir cuál es el mayor titanosaurio de Argentina es muy difícil, porque solo existen tres taxones con esqueletos relativamente completos, y del resto solo tenemos huesos aislados. Si consideramos los esqueletos mejor conservados, debemos incluir a Patagotitan, Dreadnougthus y Futalognkosaurus. Ha habido muchos intentos de dar una respuesta definitiva a cuál fue el mayor titanosaurio, pero los resultados todavía arrojan algunas dudas. Por ejemplo, tanto Dreadnougthus como Futalognkosaurus tienen un tamaño similar, 26 metros, y un peso de aproximadamente 30 toneladas, pero Patagotitan pesaba 52 toneladas (Paul, 2019). Eso significa que Patagotitan era un 80 % más pesado que los otros dos; sin embargo, si observamos el tamaño de diferentes huesos, no observamos tal diferencia. Las principales diferencias óseas de Futalognkosaurus y Dreadnoughtus frente a Patagotitan son: húmero, 7 cm (5%); fémur, 40 cm (21 %); pubis, 15 cm (11 %); vértebra dorsal anterior, 26 cm (23 %); primera caudal, –3 cm; ulna, 4 cm (4 %); escápula, 22 cm (13 %). Por lo tanto, atendiendo a los huesos, el peso de Patagotitan parece demasiado elevado, y su tamaño o peso eran probablemente menores, quizás fuera un 25 % más grande y pesara unas 40 toneladas.

Figura 10. Excavación de Patagotitan mayorum en la que se puede ver los grandes huesos hallados. / Cortesía de Pablo Puerta

Ahora bien, para el resto de los grandes titanosaurios incompletos, como Argentinosaurus, Notocolossus, Puertasaurus, Traukutitan y Antarctosaurus, tenemos muy pocos huesos comparables. Como vemos en la Tabla 10, el fémur más largo pertenece a Patagotitan, seguido de cerca por Antarctosaurus. El húmero más grande es el de Notocolossus, seguido por Patagotitan y a continuación Dreadnoughtus y Futalognkosaurus. La pregunta es por qué se sitúa a Argentinosaurus como el mayor titanosáurido, con un peso de 70 toneladas, con apenas unos pocos huesos y sin disponer del húmero ni el fémur. Cuando estudiamos las dorsales anteriores de los diferentes taxones de titanosaurios gigantes, observamos dos morfologías. Algunos presentan espinas dorsales más altas y anchas, como Argentinosaurus y Patagotitan, mientras que otros tienen espinas dorsales cortas y triangulares, como Puertasaurus, Dreadnougthus, Futalognkosaurus y Notocolossus. Esto significa que existen diferentes morfologías corporales entre los saurópodos titanosáuridos, y que esto podría guardar relación con la disparidad de dimensiones óseas.

Figura 11. Fémur del holotipo de Patagotitan mayorum. Se trata de un hueso de 238 cm, el fémur más largo conservado hasta la fecha. / Cortesía de J. Farfaglia

Atendiendo únicamente a la longitud del fémur o del húmero, podríamos cometer el error de afirmar que cuanto más largo sea el húmero o el fémur, mayor será el saurópodo. Por ejemplo, el húmero de Notocolossus (176 cm), junto con las proporciones estilopodiales de titanosaurios con un registro óseo más completo, indica que la longitud del fémur que no tenemos sería de 216,6 cm (González Riga et al., 2016); pero si nos fijamos en la robustez de Patagotitan, similar a la de Notocolossus (Carballido et al., 2017), que tiene una relación húmero/fémur de 0,7, Notocolossus podría haber tenido un fémur de 251 cm, lo que lo convertiría en el fémur más largo y, probablemente, en el saurópodo más grande.

Como hemos dicho antes, la longitud del húmero y del fémur pueden arrojar una talla y un peso erróneos para los saurópodos. Por otro lado, las vértebras, escápulas y huesos pélvicos han demostrado ser comparables en algunos de los titanosáuridos candidatos al título del mayor saurópodo titanosáurido. En resumen, basándonos en el tamaño de los huesos disponibles e interpolando los datos con los de los esqueletos más completos, el titanosaurio más grande conocido debería ser Notocolossus o Puertasaurus, aunque serán necesarios más trabajos –incluyendo el descubrimiento de nuevos fósiles y un método definitivo de estimación de tamaño– para alcanzar un consenso en la comunidad científica.