¿Roles de caza en chimpancés?

El estudio de los chimpancés en su hábitat natural comenzó en 1960, con el proyecto pionero del paleontólogo y arqueólogo Louis Leakey, que llevó a Jane Goodall a pasar décadas entre los chimpancés salvajes en el Parque Nacional de Gombe Stream, en Tanzania. En la imagen, la investigadora Jane Goodall con la cría de chimpancé Flint. / Autor: Hugo van Lawick

The study of chimpanzees in their natural habitat began in 1960 with the pioneering project led by palaeontologist and archaeologist Louis Leakey. As a result, Jane Goodall then spent decades among wild chimpanzees in Tanzania’s Gombe Stream National Park. The image shows Jane Goodall with the infant chimpanzee Flint. / Photo: Hugo van Lawick[/caption]Las observaciones de los chimpancés en su hábitat natural muestran que, además de competir, estos primates cooperan habitualmente formando coaliciones, patrullando los límites de su territorio y cazando en grupo. Posiblemente por el destacado papel que se le supone en la evolución de nuestra especie, la caza en grupo ha despertado un interés considerable en la investigación. La cuestión de fondo es hasta qué punto los chimpancés cazan cooperativamente de forma similar a los humanos. Para responder a esta pregunta, es necesario tener en cuenta, además del comportamiento, las capacidades cognitivas requeridas, dado que dos conductas similares pueden responder a mecanismos psicológicos diferentes. La búsqueda del aspecto cognitivo de la cooperación se ha llevado a cabo principalmente a través de experimentos con chimpancés en cautividad. La evidencia disponible apunta a que los chimpancés, con experiencia, son capaces de coordinarse, pero no queda claro si también pueden colaborar, es decir, actuar según una estrategia compartida.

Palabras clave: cooperación, caza, cognición, comportamiento animal, Pan troglodytes. 

Cinco chimpancés (Pan troglodytes) macho caminan por el suelo de la selva, a cuatro patas y apoyando el peso sobre los nudillos de las manos, al modo de su especie. Avanzan rápidamente, en silencio, esquivando las cepas de los árboles y lanzando miradas fugaces hacia las copas de los árboles. De repente, se detienen y miran hacia arriba con atención. A unos treinta metros por encima de ellos hay un grupo de colobos rojos (Piliocolobus badius), una especie de primates cercopitécidos. Las cámaras lo captan y una voz en off explica: «Ligeros y ágiles como son, los colobos se mueven por las ramas más finas. Con su peso, un chimpancé solo no tiene demasiadas opciones. Pero son un equipo y cada chimpancé ha aprendido su rol. […] Trabajando juntos, pueden conseguirlo» (BBC Studios, 2008). De repente, se precipita la acción. La narración retransmite, ahora con mayor intensidad, como el chimpancé más joven e inexperimentado (llamado piloto o conductor, driver en inglés) sube tronco arriba en dirección a los colobos y les hace emprender la fuga. Por los lados, corren otros tres chimpancés (los bloqueadores, o blockers), que suben a los árboles «a tiempo de evitar la dispersión de las presas». A medida que estas avanzan, los chimpancés «hacen los movimientos necesarios para mantener la forma de la trampa». Por último, casi rodeados, los colobos huyen en la dirección donde se encuentra el chimpancé «más listo de todos» (el emboscado, o ambusher), que, habiendo anticipado su ruta con más tiempo que los demás, les espera escondido entre la hoja de un árbol. El emboscado sale de su escondite e intenta atrapar a un colobo. Inicialmente, este escapa, pero acaba cayendo en manos de uno de los bloqueadores, entre los gritos de alarma de los colobos y los de excitación de los chimpancés, en un final ensordecedor.

Es fascinante observar cómo cazan los animales, más aún si lo hacen en grupo. Miramos las escenas de caza en los documentales de naturaleza e interpretamos el comportamiento depredador de leones, lobos y cetáceos en términos de estrategia grupal, atribuyéndoles una comprensión parecida a la humana. Sin embargo, ¿qué dicen los estudios etológicos? ¿Qué muestran, en particular, de nuestros parientes más cercanos, los chimpancés, con quienes podríamos esperar un mayor parecido?

¿Disponen los chimpancés de una estrategia conjunta de caza o lo que observamos es el resultado de las decisiones individuales de cada miembro del grupo? Para responder a esta cuestión, es necesario mirar primero si la conducta de cada individuo es sensible a la de los demás y, en caso de que se observen conductas diferentes dentro del grupo, si estas siguen un patrón conjunto. / Nigel Hoult CC BT 2.0

El comportamiento de caza de los chimpancés salvajes

El estudio de los chimpancés en su hábitat natural comenzó en 1960, con el proyecto pionero del paleontólogo y arqueólogo Louis Leakey, que llevó a Jane Goodall a pasar décadas entre los chimpancés salvajes en el Parque Nacional de Gombe Stream, en Tanzania. Aparte de otros descubrimientos relevantes –como que los chimpancés producen y utilizan herramientas de forma habitual–, Goodall documentó comportamientos cooperativos como las coaliciones y las alianzas, el patrullaje de los límites del territorio y la caza grupal en esta especie. Cinco años más tarde, el equipo liderado por Toshisada Nishida iniciaba sus investigaciones a solo 150 km de aquel lugar, en el Parque Nacional de las Montañas Mahale, también en Tanzania (Mitani, 2009). Desde entonces, numerosos estudios de campo han aportado información valiosa sobre el comportamiento de nuestros parientes más cercanos y han confirmado, entre otras cuestiones, que, a pesar de seguir una dieta principalmente frugívora y folívora, complementada con flores, semillas e insectos, los chimpancés regularmente cazan y comen carne por todo su rango de distribución (Hobaiter et al., 2017).

Sin embargo, los patrones de caza de los chimpancés varían entre las poblaciones estudiadas. Así, por ejemplo, los chimpancés del Parque Nacional de Tai (Costa de Marfil) –estudiados por Christoph Boesch y su equipo desde 1979– cazan más frecuentemente que los de Gombe y Mahale. También son cazadores más especializados: el 95 % de sus presas son colobos, particularmente colobos rojos. Además, mientras que en Gombe y en Mahale los chimpancés prefieren cazar crías de colobos y suelen hacerlo de manera individual, en Tai optan por cazar colobos adultos y, la mayor parte de las veces, cazan en grupos de tres a cinco individuos (de ser menos, la cacería tiene menos probabilidades de éxito) y parecen más coordinados entre ellos, ya que se aproximan a la presa desde distintos ángulos (Boesch y Boesch, 1989).

Esta diversidad de comportamientos se ha explicado especialmente por las características ecológicas de los distintos hábitats. En los bosques de Tanzania, donde generalmente hay árboles más bajos –de entre 10 y 30 m de altura– y dispersos, los colobos adultos suelen enfrentarse a los chimpancés, seguramente por contar con menos vías de escape, mientras que en la selva tropical de Costa de Marfil –donde la altura media de los árboles es de 30 m, pero algunos ejemplares pueden llegar a los 60 m– los colobos tienden a quedarse quietos para no ser descubiertos y, cuando los chimpancés se les acercan, emprenden la fuga. La menor agresividad de los colobos, junto con el mayor esfuerzo que les supone a los chimpancés subirse a los árboles y el elevado riesgo de caída, explicarían la preferencia de los chimpancés de Tai por los colobos adultos (que, al ser mayores, proporcionan más carne), mientras que en Gombe robar las crías a las madres colobo y diversificar las presas sería una estrategia mejor. Por otro lado, la dificultad de la persecución en solitario en un entorno complejo y la mayor oportunidad de acceder a la carne (un solo chimpancé no puede comerse un colobo adulto entero) promoverían la caza en grupo en Tai (Boesch, 1994).

Pero ¿cómo cazan los chimpancés cooperativamente? ¿Disponen de una estrategia conjunta o lo que observamos es el resultado de las decisiones individuales de cada miembro del grupo? Para responder a esta cuestión, primero hay que mirar con detalle cómo tiene lugar la cacería. En concreto, si la conducta de cada individuo es sensible a la de los demás y, en caso de que se observen conductas diferentes dentro del grupo, si estas siguen un patrón conjunto.

Chimpancés compartiendo la carne de una presa después de cazarla, en Kalinzu Forest, Uganda. / Kathelijne Koops

Mecanismos cognitivos de la caza en grupo

Boesch y Boesch (1989) propusieron una clasificación de las estrategias posibles de caza de los chimpancés en función de su complejidad (en parte, cognitiva). Nombraron similitud a la estrategia más elemental, correspondiente a situaciones en las que los cazadores dirigen comportamientos parecidos a la misma presa, sin sincronizarse o coordinarse en el espacio entre ellos (corriendo todos de forma independiente en dirección a la misma presa). En el caso de la sincronía, los cazadores también dirigen comportamientos similares a la misma presa, pero lo hacen sincronizándose (empezando la cacería simultáneamente o ajustando la velocidad entre ellos). Si se produce la coordinación, los chimpancés se coordinan, tanto en el tiempo como en el espacio (acercándose desde diferentes direcciones y ajustando sus posiciones estratégicamente). Por último, hablaríamos de colaboración –nivel máximo de sofisticación cognitiva– si los chimpancés llevan a cabo acciones diferentes y complementarias dirigidas a la misma presa.

En opinión de Boesch (2002), los chimpancés son capaces de colaborar –una visión que ha trascendido el ámbito estrictamente científico, como demuestra la narración del vídeo (BBC Studios, 2008) cuando utiliza los términos conductor, bloqueadores, perseguidores y emboscado, propuestos originalmente por el mismo autor. Es más, Boesch sugirió que la caza en colaboración requiere de la comprensión, por parte de los chimpancés, del rol de los otros cazadores y de su perspectiva visual. Aquello equivalía a decir que los chimpancés, cuando cazan en grupo, tienen una intención compartida, lo cual significa que dentro de su objetivo de cazar se incluye el actuar juntos, que representan mentalmente el conjunto de los roles necesarios para cumplir con el objetivo común y que son capaces de intercambiarlos en caso de necesidad (Tomasello et al., 2005). Sin embargo, hay motivos para pensar que esta conclusión podría haber sido precipitada.

En efecto, una crítica que se ha dirigido al sistema de clasificación de Boesch y Boesch (1989) es que unos chimpancés podrían estar persiguiendo la misma presa de forma individual (similitud), cada uno de ellos ajustándose a los movimientos de esta, al mismo tiempo que evitando los obstáculos del camino (incluyendo a los demás chimpancés) y, desde la perspectiva de un observador humano, podría parecer un caso de colaboración, con los individuos adoptando los roles de conductor, bloqueador, emboscado y perseguidor según una intención compartida (Tomasello et al., 2005). En parte, esto se debe a la dificultad de aplicar las definiciones de estas categorías en un medio natural complejo. Por ejemplo, resulta complicado determinar si dos chimpancés se están sincronizando o coordinando espacialmente entre ellos cuando ambos persiguen la misma presa en movimiento. ¡Ni qué decir cuando hay varios chimpancés cazando al mismo tiempo!

¿Cuál es, pues, la base cognitiva de la caza en grupo de los chimpancés: la colaboración u otra más sencilla? Responder a esta pregunta requiere de un abordaje experimental, para ver si, al cambiar elementos de la situación, cambia también la conducta. El estudio de chimpancés en cautividad permite este tipo de manipulación, con un control de las variables que no es posible en el medio natural.

El estudio de la cooperación con chimpancés en cautividad

Teniendo en cuenta estas cuestiones, modifiqué el sistema de clasificación de Boesch y Boesch (1989) y lo utilicé para revisar los estudios sobre cooperación llevados a cabo con primates en cautividad (Albiach-Serrano, 2015). La nueva clasificación incluía las categorías de cooperación: independiente (equivalente a la similitud de Boesch y Boesch); dependiente de la presencia, donde los chimpancés actúan con mayor probabilidad en presencia de otro; dependiente de la acción, donde actúan con mayor probabilidad cuando alguien ejecuta una determinada acción; coordinación, donde adaptan sus acciones a las de los demás en el espacio y el tiempo; y, simplificando aquí, colaboración, donde ajustan con flexibilidad la forma de sus acciones, que son complementarias (basándose en la comprensión de las intenciones de los demás o, incluso, compartiendo intenciones con ellos). Aunque los estudios con primates en cautiverio no incluyen situaciones de caza, sus resultados nos ayudan a explicar el comportamiento de los primates en libertad.

Los patrones de caza de los chimpancés varían entre las poblaciones estudiadas. Esta diversidad de comportamientos se ha explicado principalmente por las características ecológicas de los distintos hábitats. En el mapa superior se pueden ver los lugares donde se ha llevado a cabo los principales estudios longitudinales con chimpancés salvajes: Bossou, en la República de Guinea; Parque Nacional de Tai, en Costa de Marfil; Reserva del Bosque Central de Budongo y Parque Nacional de Kibale, en Uganda, y Parque Nacional de Gombe Stream y Parque Nacional de los Montes Mahale, en Tanzania. / Miguel Crespo

A principios del siglo pasado, el psicólogo Wolfgang Köhler (1925) colgó un plátano del techo, fuera del alcance de un grupo de chimpancés. Estos aprendieron a apilar cajas para llegar hasta él, pero lo hicieron de forma individual, no cooperaron para formar la pila. Todo lo contrario, se robaban las cajas unos a otros. Sí, movieron juntos una caja pesada hasta colocarla debajo del plátano, pero Köhler interpretó el éxito de los chimpancés basándose en sus objetivos coincidentes (cooperación independiente). Desde entonces, investigadores de todo el mundo han diseñado ingeniosos experimentos para comprobar la capacidad de cooperación de los primates. Y, sistemáticamente, los chimpancés –como las demás especies investigadas– no han cooperado de forma espontánea para resolverlos. Así, los chimpancés no se han coordinado espontáneamente para empujar una piedra pesada y acceder a alimento escondido bajo ella (Hirata et al., 2010) ni han estirado simultáneamente dos cuerdas para acercar una caja pesada cargada con comida (Crawford, 1937). Tampoco han estirado simultáneamente los dos extremos de una misma cuerda que corría por dentro de unos bloques cargados con comida («aparato de la cuerda floja» o loose-rope apparatus), de modo que, al estirarla uno de los chimpancés sin esperar al compañero, la cuerda se salía del aparato y perdían la oportunidad de acercarlo (Hirata y Fuwa, 2007). No lo han hecho espontáneamente. Sin embargo, con suficiente experiencia –a veces con entrenamiento–, algunos primates han resuelto algunos de estos problemas. La forma como lo han hecho nos da una idea los mecanismos cognitivos empleados.

Por ejemplo, Povinelli y O’Neil (2000) presentaron el problema de la caja pesada a parejas de chimpancés compuestas por un chimpancé experimentado (entrenado para cooperar) y otro ignorante. Las parejas que resolvieron la tarea lo hicieron porque el individuo con experiencia tuvo en cuenta la posición del compañero cerca del aparato (cooperación basada en la presencia). En otro experimento, dos chimpancés, uno adulto y otra juvenil, aprendieron a estirar simultáneamente las dos palancas de un distribuidor de alimento, teniendo en cuenta cada uno la presencia del otro junto al aparato y, en el caso del chimpancé adulto, también las acciones de la compañera, ya que este solo estiraba la palanca cuando ella lo hacía también (cooperación basada en la acción y quizás también coordinación) (Chalmeau, 1994). Es curioso que en estos estudios el individuo con más experiencia, en el primer caso, y el de mayor edad, en el segundo, mostraran una organización más compleja, coincidiendo con lo descrito en los trabajos de campo (los chimpancés de Tai no empiezan a ser efectivos en la caza de colobos hasta los diez años y siguen mejorando a lo largo de su vida, sin llegar a hacer emboscadas hasta veinte años más tarde; Boesch, 2002). Un hecho sorprendente es que, en su estudio, Chalmeau observó al adulto conducir a la joven hacia las palancas en más de una ocasión. De forma similar, Crawford (1937) observó cómo un chimpancé empujaba al compañero, visiblemente menos motivado a participar, hacia la mesa pesada, como animándole a cooperar (ver el vídeo Living Links, s. f.). Aunque estos comportamientos son meramente anecdóticos y podrían haber aparecido a consecuencia de la repetición de ensayos –por condicionamiento operante–, resultan ciertamente sugerentes del reconocimiento del rol del compañero, la comprensión de su estado de atención y la comunicación de la intención de cooperar, tal y como se podría esperar en caso de que hubiera colaboración.

Investigadores de todo el mundo han diseñado experimentos ingeniosos para comprobar la capacidad de cooperación de los primates en cautividad. En la imagen, «el aparato de la cuerda floja»: dos bloques cargados de comida con una cuerda que corre por dentro. Si un chimpancé estira un extremo de la cuerda sin esperar al compañero, esta se sale del aparato y pierden la oportunidad de acercar el alimento. / Hirata y Fuwa (2007) – Primates

Algunos autores han sugerido que, efectivamente, los chimpancés podrían colaborar. Melis et al. (2006), por ejemplo, sostienen que los chimpancés saben cuándo necesitan un cooperador (abren la puerta a otro chimpancé cuando lo necesitan para manipular el aparato de la cuerda floja) y, si tienen oportunidad, eligen el mejor compañero (el que previamente ha cooperado de forma más eficaz). Asimismo, Melis y Tomasello (2019) han argüido que los chimpancés entienden el rol de los demás y, si es necesario, les ayudan a llevarlo a cabo, proporcionándoles materiales o información sobre su ubicación (en su estudio un chimpancé mostraba la localización de dos herramientas posicionándose cerca de la caja que las contenía y, según esto, el otro chimpancé las encontraba y transfería una –la adecuada– al compañero, de modo que entre los dos conseguían extraer alimento de un aparato). Desgraciadamente, los resultados de estos y otros estudios similares podrían ser, al menos en parte, un artefacto de la situación experimental (véase Albiach-Serrano, 2015 para una revisión metodológica crítica).

Por otra parte, hay evidencia de que, al contrario de los niños a partir de los tres años, los chimpancés prefieren trabajar en solitario, y no emiten señales comunicativas para indicar su intención de cooperar, o de dejar de hacerlo. Tampoco se preocupan por los resultados obtenidos por los demás en la cooperación, es decir, no se comprometen a continuar la cooperación hasta que el compañero obtiene la recompensa –cuando ellos ya la han obtenido– ni comparten la recompensa en mayor medida con quienes han cooperado (Albiach-Serrano, 2015; Duguid y Melis, 2020). No parece, pues, que los chimpancés compartan intenciones como los humanos (algunos primatólogos de campo han ofrecido interpretaciones de la caza de acuerdo con esta visión, como Gilby et al., 2008). Sin embargo, existen indicios de que los miembros de esta especie podrán percibir a los demás como agentes intencionales y también que saben lo que los demás ven (Duguid y Melis, 2020). Por lo tanto, la posibilidad de que los chimpancés colaboren de acuerdo con la comprensión de las intenciones de los demás –previendo sus acciones y actuando según las posibles consecuencias– no se puede descartar y merece, en consecuencia, seguir siendo investigada.

Profundizar en la investigación sobre cooperación

Los estudios en cautividad indican que, con suficiente experiencia, los chimpancés aprenden a resolver nuevos problemas de forma cooperativa. Lo hacen atendiendo a la presencia de otros chimpancés y a sus acciones, y también coordinándose con ellos en el espacio y en el tiempo. Estos mecanismos podrían ser suficientes para explicar el comportamiento de caza de los chimpancés salvajes, que, en ambientes complejos, prefieren cazar en grupo y parecen actuar de forma coordinada (más aún cuando tienen más edad y más experiencia).

Si, inicialmente, las observaciones en el campo sugirieron la hipótesis de que, además de eso, los chimpancés podrían ser capaces de actuar en equipo, en el sentido de compartir intenciones, los estudios en cautividad no han encontrado evidencia convincente, y algunos primatólogos han ofrecido nuevas interpretaciones de la caza que no tienen en cuenta esta capacidad cognitiva. Sin embargo, queda saber si los chimpancés podrían colaborar basándose en la comprensión de las intenciones de los demás. Si así fuera, habría razones para pensar que nuestro antepasado común, que vivió hace más de seis millones de años, podría haber tenido también esa capacidad, del cual la habríamos heredado tanto los chimpancés como nosotros.

Futuros estudios nos permitirán esclarecer estas cuestiones y, por lo tanto, profundizar en el conocimiento de este fenómeno apasionante, y no siempre fácil, que es la cooperación. La comparación de especies será clave para trazar la historia evolutiva de este rasgo y determinar las presiones de selección que han podido darle lugar. 

AGRADECIMIENTOS

Agradezco la colaboración de las personas que han cedido diversas imágenes, así como los valiosos comentarios de Joan Salazar y de dos revisores anónimos, que han contribuido a la versión final de este artículo.