¿Cómo se ha hecho todo?

Explicar la evolución más allá del neodarwinismo

La pregunta «¿Cómo se ha hecho todo?» es de las más antiguas que se han planteado los humanos. No es extraño que tenga muchas explicaciones; la mayoría, mitos de creación. Más extraño es que, todavía hoy, en el país tecnológicamente más avanzado del mundo, sean mayoría los que creen en mitos que contradicen evidencias científicas abrumadoras. ¿Por qué los predicadores tienen más éxito que la ciencia y sus divulgadores? No es solo una irritante cuestión intelectual: los humanos cambian las condiciones de vida en la Tierra muy deprisa y sin una comprensión clara del funcionamiento de la naturaleza. Eso puede tener (está empezando a tener) consecuencias desastrosas y quizá irreversibles para los propios humanos. Me he ocupado de estos temas más extensamente en otros lugares (Terradas, 2005, 2006, 2014), tratando de demostrar que el universo, la materia y la vida que conocemos son resultado de procesos históricos, evolutivos, constructivos y destructivos.

La evolución de la vida no es solo una cuestión de cambios genéticos (que los hay) sino de interacciones entre moléculas, organismos y condiciones del entorno, y a menudo se basa en procesos asociativos y de incorporación (por otro lado, igual que pasa con la evolución de la materia, desde partículas a átomos y moléculas cada vez más complicadas, y en la de las sociedades). Estos procesos hacen emerger realidades complejas biológicas, sociales y culturales. Y la cultura, que es un resultado de la evolución, nos da una capacidad de acción sobre el entorno que está ya en conflicto global con la preservación de condiciones de vida adecuadas para nuestra propia especie (Terradas, 2010).

«Los humanos cambian las condiciones de vida en la tierra sin una comprensión clara del funcionamiento de la naturaleza»

La ignorancia popular sobre la ciencia es, en buena medida, responsabilidad de los propios científicos. Es cierto que, con la razón y las pruebas experimentales, se hace muy difícil competir contra discursos emocionales que prometen vida más allá de la muerte. Pero a menudo lo que sirve para avanzar en el conocimiento no siempre nos ayuda a mejorar la comunicación destinada a la población no científica. Y, a veces, las ventajas de las aproximaciones reduccionistas a la hora de establecer teorías sólidas con una base matemática tienen el inconveniente de crear marcos rígidos que excluyen fenómenos muy reales, emergentes, difíciles de hacer encajar en los paradigmas reduccionistas. Un buen ejemplo de ambas cosas es la explicación científica de la evolución que constituye el paradigma vigente, la síntesis moderna, que se formuló entre la década de los treinta y la de los cincuenta del siglo pasado.

La síntesis moderna es atomista: el foco de la teoría se pone en los genes y sus alelos, en pequeñas mutaciones que generan cambios graduales bajo el triaje de la selección natural, siendo los genes partes de un genoma que constituye un programa aislado, el cual dicta, desde el interior del núcleo, las instrucciones para la construcción de los seres vivos. El dogma central de la biología molecular establecido por Crick es que la información va siempre del ADN al ARN y a las proteínas. Este planteamiento ha dado muchas satisfacciones, con el apoyo de la estadística fischeriana, en el ámbito de la genética de poblaciones. Y es muy cierto que en este ámbito concreto funciona.

Tenemos centenares de tipos diferentes de células, pero todas las de un mismo individuo tienen genomas idénticos. Esto da lugar a hechos curiosos, como el de los insectos con ciclos de vida metamórficos: la oruga y la mariposa tienen el mismo genoma y son muy diferentes. En las imágenes, distintas etapas de la transformación de la mariposa monarca (Danaus plexippus): oruga, crisálida y mariposa. / Foto: Aaron Burden

Más allá de los genes

Sin embargo, ¿todo lo que pasa en evolución se puede incluir en el marco de la genética de poblaciones? Está claro que no. Las poblaciones viven en un contexto ecológico, en interacción con otras especies y con el medio físico. Se puede decir que todo esto actúa sobre la población estudiada y configura las presiones selectivas, pero se puede dudar de algunos supuestos reduccionistas. En primer lugar, estos hablan de poblaciones de una especie, pero el concepto biológico de especie de Mayr no funciona: el mundo de los virus, bacterias y arqueos (una gran parte de la vida) es una red con transferencias horizontales constantes entre los genomas. Peor aún, se han encontrado muchas evidencias de hibridación, no solo en plantas sino también en animales (por ejemplo, continuamos teniendo genes neandertales y denisovanos en nuestro genoma). Además, en los numerosos genomas eucariotas estudiados existen muchísimas evidencias de introgresiones de ADN ajeno. No, el genoma no está aislado. Tampoco cambia solo por accidentes (mutaciones, inversiones, duplicaciones, poliploidía) o recombinación sexual. Es mucho más dinámico de lo que se pensaba.

Barbara McClintock (véase Pray y Zhaurova, 2008) rompió los esquemas al descubrir los transposones. Un 10 % de nuestro genoma está constituido por retrotransposones de origen vírico que pueden saltar de un sitio a otro y provocar cambios funcionales. Parece probable que, en poblaciones sometidas a cambios ambientales importantes, los transposones se activen y aumenten la variabilidad genética. Por otro lado, en estas condiciones cambiadas se pueden modificar las pautas epigenéticas: los radicales metilos, fragmentos de ARN y colas de histonas responden a los cambios externos configurando nuevas pautas de activación-inhibición del genoma que, para contradecir más las nociones aprendidas, se pueden transmitir a las siguientes generaciones (un experimento ha llegado a observar la herencia de una pauta epigenética inducida a lo largo de 31 generaciones en la planta Arabidopsis; Becker et al., 2011). Los neodarwinistas lo explican por la plasticidad, pero otros ven herencia de caracteres adquiridos, una línea roja para los neodarwinistas. Denis Noble dice que el genoma no contiene un verdadero programa (no contiene algoritmos del tipo «si eso no se cumple, entonces…»), sino que este trabajo lo hace la célula, o sea, que es más un hardware que un software, y nos recuerda que McClintock ya decía que el genoma es un órgano de la célula y no al contrario. La selección no puede haber actuado solo sobre los genes; lo tiene que haber hecho sobre el sistema genotipo-fenotipo, y eso contradice la visión del sector más reduccionista del neodarwinismo y, ni que decir tiene, la idea del gen egoísta.

En el terreno de las relaciones entre herencia y desarrollo se ve que no todo depende del genoma. Todas las células de un mismo individuo tienen genomas idénticos y, sin embargo, tenemos centenares de tipos diferentes (por no hablar de los insectos con ciclos de vida metamórficos: la oruga y la mariposa son muy diferentes y tienen el mismo genoma). C. H. Waddington, uno de los fundadores de la moderna biología del desarrollo, introdujo el término epigenética (Waddington, 1942a, 1942b) para referirse a mecanismos por encima del genoma que controlan su expresión jugando sobre la plasticidad fenotípica y la variabilidad y conexión entre los genes (no hablaba de redes génicas, pero pensaba en algo parecido). Su postura fue considerada sospechosa de lamarckismo, pero bastantes autores reivindican hoy sus ideas. En el mismo campo, podemos recordar al catalán Pere Alberch, que decía que la evolución decide quién gana el juego, pero el desarrollo decide quién participa, y eso no lo hace al azar: el fenotipo es bastante estable (pese a su plasticidad) porque la morfología tiene una coherencia interna que emerge de interacciones no lineales entre las partes y con el medio. Él también se alejaba del mero juego mutaciones-(azar)-selección.

«El universo, la materia y la vida son resultado de procesos históricos evolutivos, constructivos y destructivos»

Aunque la mayoría de estudios aún se hacen en términos de genes-caracteres, sabemos que la realidad es más complicada. El genoma actúa en «redes» constituidas por módulos de genes y es raro que un carácter dependa de un solo gen. Dentro de estas redes también existen interacciones de activación-regulación que pueden actuar directamente entre genes, sobre los vínculos entre dos genes o bien en sentido retroactivo (causación circular y no lineal), así que el genoma es un sistema de relaciones complejas en red que, a su vez, está asociado en redes moleculares (epigenoma, transcriptoma, proteoma) que enlazan el genoma y el resto de la célula; al mismo tiempo, esta, si hablamos de pluricelulares, también está ligada por interacciones en red con el resto del organismo (incluidos los parásitos, simbiontes, etc. que el organismo aloja). A su vez, el organismo (o el holobionte, es decir, el individuo de una especie con los microorganismos que viven en él) interactúa con redes de otros organismos y factores del medio.

L’arbre de la vida és una xarxa, amb transferència horitzontal de gens, hibridacions, simbiosis, etc. / Foto: Esquema de J. Terradas i A. Naya.

Algunas de estas interacciones pueden haber generado procesos evolutivos de un nuevo tipo. Lynn Margulis luchó apasionadamente contra el neodarwinismo con su teoría de la endosimbiosis serial (y fue muy criticada). Sin embargo, hoy nadie discute que plastos y mitocondrias son antiguos endosimbiontes que contribuyeron al origen de la célula eucariota. La actual sistemática de las algas se basa en gran parte en el número de sucesivos procesos de simbiosis que han generado los grandes grupos: son hechos establecidos. Richard A. Watson (2006) ha propuesto la noción de evolución por composición, una vía de cambio que cuesta de integrar en el paradigma, por más que la aceptación de un simbionte puede implicar una serie de mutaciones en los dos genomas. Y es que, aunque haya pequeños pasos de acomodación, el huésped recibe un paquete de funciones que ya hacía el simbionte por su cuenta y las integra.

La incorporación de un simbionte es una prueba de que muchas especies manipulan el genoma de otras: el hospedador suele transferir parte del genoma del recién llegado (sobre todo, para controlar su reproducción) al suyo. También ciertos parásitos manipulan el genoma del hospedador, como la a-proteobacteria Wolbachia (presente en el 30 % de insectos y nematodos), que infecta a las hembras y se transmite en el citoplasma del huevo de una generación a otra, se integra totalmente o en parte en el ADN del hospedador y puede inducir partenogénesis y crear incompatibilidades entre los citoplasmas de machos y hembras alterando las proporciones sexuales. Las pautas de comportamiento social en la mayoría de animales son una complicada y flexible mezcla de respuestas fijadas y aprendidas. Los humanos, gracias a desarrollos culturales, hemos aprendido a aprovechar mecanismos biológicos como los ligados a los sistemas CRISPR (siglas en inglés de “repeticiones palindrómicas cortas agrupadas y regularmente interespaciadas») para iniciar una vía de evolución biológica y cultural con posibilidades de dirigir la evolución de manera más precisa que con la selección «artificial» de razas de plantas y animales domesticadas.

«El genoma no está aislado. Es mucho más dinámicos de lo que se pensaba»

En la herencia no interviene solo el genoma, ya que los descendientes reciben citoplasma de los progenitores (que incluso pueden incluir parásitos o simbiontes). Jablonka y Lamb (2005) han explicado otras formas de herencia no genética, transmitidas de forma epigenética o durante la gestación, la lactancia, el aprendizaje… La construcción de nichos ecológicos hace que los descendientes reciban un medio «acondicionado» para ofrecerles mejores posibilidades de supervivencia y, al mismo tiempo, encuentren unas presiones selectivas diferentes (ellos y muchas especies más). Los planteamientos gen o genomacéntricos dejan, pues, muchos aspectos significativos de la evolución de la vida fuera de foco.

La cultura

Quizá el caso más impresionante sea el de la cultura, que aparece en algunas especies como un desarrollo evolutivo ventajoso. Lo es sobre todo en especies sociales y con capacidades de comunicación elevadas y permite el uso de elementos del medio como herramientas para protegerse o aumentar las capacidades (barro o ramas para construir refugios, piedras para romper huevos o frutos, etc.). En los humanos, la cultura se ha desarrollado mucho e interactúa con la evolución biológica de la que procede. La cultura humana afecta a la evolución de muchas especies en todo el planeta. Sobre eso, el neodarwinismo no nos dice gran cosa, pero la interacción entre naturaleza biológica y cultura representa un papel decisivo en la organización social y la actividad de nuestra especie. Los humanos construyen su nicho a escala planetaria (si no acaban destruyéndolo), cambian el medio físico, controlan la reproducción y evolución de otras especies, alteran sin proponérselo la evolución de otras, crean muchísimas herramientas y algunas de ellas –como los fármacos, las vacunas o las prótesis y, por supuesto, la manipulación genética– afectan a la evolución. La cultura, hija de la evolución, puede convertirse en conductora de esta, y eso abre un montón de posibilidades, unas esperanzadoras y otras inquietantes.

La cultura presente en especies como la humana se presenta como un desarrollo evolutivo ventajoso, ya que le ha permitido crear y utilizar herramientas para protegerse o aumentar las capacidades: desde refugios y utensilios de cocina hasta fármacos, vacunas, prótesis… / Foto: Carles Reusser Monsalvez / Flickr, Jim Thurston / Flickr

¿Cambio de paradigma?

Las dificultades para tratar estos temas desde una óptica estrictamente neodarwinista hacen pensar que quizá habría que considerar la síntesis moderna o neodarwinismo como una teoría especial de la evolución (basada en la genética de poblaciones). Aparte, se debería construir una teoría general que incluya los muchos hechos de la evolución de la vida en la Tierra que no encajan en la genética de poblaciones y que parece que no hay más remedio que estudiar desde otras perspectivas. Los más radicales (que son minoría) creen que el neodarwinismo ha quedado falseado por los nuevos datos sobre epigenética, selección de grupo e interacción del genoma con factores externos a lo largo de la evolución. Uno de ellos, Noble (2015), ha propuesto lo que él llama una «síntesis integrada».

«Estamos en un momento apasionante en el que se reconoce la importancia de los virus, de los microbiomas en los eucariotas, de la epigenética y las simbiosis»

Para Noble, existen tres supuestos del neodarwinismo (la herencia solo por ADN, la selección solo sobre los genes y el aislamiento del genoma) que son falsos o no indispensables. Los genes o el genoma no contienen toda la información y, de hecho, son moldes pasivos si no están en una célula. Solo se activan cuando la célula lo requiere. La adaptación y la evolución emergen a través de respuestas en redes modulares y jerárquicas a cambios en todos los niveles de la organización biológica, desde proteínas y membranas a orgánulos y células, y no dirigidas por genes individuales. Las causas activas son las redes, que incluyen muchos componentes que no son meras transcripciones del ADN. La causalidad no es lineal sino circular: hay interacción entre redes génicas y el resto de redes moleculares de la célula. Y la selección no es el único mecanismo de elección.

Conclusión

La situación actual es que son mayoría los científicos que creen que el neodarwinismo continúa teniendo respuestas para todas las cuestiones, mientras que algunos, como Noble, Shapiro (2005) o Jablonka, piensan que hay ideas básicas del neodarwinismo que ya no son compatibles con los hechos conocidos y que, por tanto, se necesita un nuevo modelo.1 Estas posiciones antagónicas se expresan a menudo con descalificaciones frontales. Sin duda, está bastante claro que el neodarwinismo tiene un buen poder explicativo en el marco de la genética de poblaciones, pero quizá, como decíamos, como una teoría especial de la evolución aplicable a situaciones bien determinadas.

Ahora, si queremos explicar la evolución de la vida en la Tierra de una forma que haga inteligibles procesos como la aparición de la vida social, la conciencia o la cultura, quizá necesitemos un modelo mucho más amplio (otra cosa es el grado de formalización hoy posible), holístico (Terradas y Peñuelas, 2009), que reconozca que, desde la evolución química a las relaciones ADN-ARN-proteínas, a los microorganismos y a los eucariotas o a los fenómenos de comportamiento y a la cultura, todos los procesos tienen lugar en redes de interacción, casi siempre no lineal, y a diferentes niveles.

«En los humanos, la cultura interactúa con la evolución biológica de la que procede»

Se podría hablar de dictiodarwinismo (del griego δίκτυο, “red”; Terradas, 2017). El reduccionismo de los genes o de los genomas solo puede dar de todo esto una visión parcial, empobrecida, escasamente convincente a la hora de explicarlo al gran público. Además, puede frenar el progreso del conocimiento (como en el retraso al aceptar resultados como los de McClintock o Margulis). Estamos en un momento apasionante en el que se reconoce la importancia de los virus, la de los microbiomas en los eucariotas, de la epigenética, de las simbiosis; es un tiempo de metagenómica y de exploración genética con técnicas CRISPR, de biología de síntesis, etc. Un panorama muy diferente al que vivieron los insignes autores de la síntesis moderna hace ya un montón de décadas. Entonces, todo parecía residir en los genes. Sin embargo, parafraseando las palabras de Horacio a Hamlet, hay más cosas en el cielo y en la tierra de las que caben en la genética.

Elementos que hay que considerar en una teoría general de la evolución

A) Variación

  • Plasticidad y acomodación
  • Recombinaciones
  • Mutaciones
  • Inversiones
  • Duplicaciones y poliploidía
  • Introgresiones
  • Neotenia, etc.
  • Hibridación
  • Integración de simbiontes

B) Desarrollo

  • Evo-devo
  • Constriccions estructurales

C) Herencia

  • Genética
  • Epigenética
  • Citoplasmática
  • De microbiomas (holobionte)
  • De comportamiento y conocimientos
  • Ecológica (construcción de nichos, etc.)

D) Interacciones sociales, cooperación, altruismo

E) Interacciones con otras especies y con el entorn, coevolución

F) Tasas evolutivas y evolucionabilidad, extinciones

G) Evolución biológica-cultural, ingenieria genètica, biología de síntesis, integración de materiales vius o inertes en los organismos, prótesis, etc.

H) Mecanismos de selección

  • Selección natural
  • Selección sexual
  • Deriva genética
  • Neutralismo
  • Selección a múltiples niveles
  • Diseño intencional (solo en la selección artificial y la ingeniería genética).

Elementos que hay que considerar en una teoría general de la evolución. Un primer bloque (A) comprende los relativos a la generación de variedad genética que puede ser sometida a mecanismos de selección. Esta variación, sin embargo, no está completamente disponible, ya que existen constricciones estructurales (B). El tercer bloque (C) corresponde a la transmisión hereditaria, que no es solo genética. El cuarto bloque (D) comprende los aspectos sociales propios sobre todo de especies animales. Después, hay que considerar las interacciones que tienen lugar con otros elementos del medio biótico y abiótico (E). La teoría general tiene que dar cuenta de la cuestión del gradualismo y las tasas de cambio, y si estas pueden ser dependientes de presiones exógenas: es probable que exista más gradualismo en los procesos de «construcción» y que, tras episodios ambientales significativos, se disparen las tasas evolutivas (F). Finalmente, (G), hay que integrar la aparición de la cultura y sus interacciones con la evolución biológica y considerar los mecanismos de selección (H).

 

Véanse los comentarios sobre la reunión de la Royal Society, News Trends in Evolutionary Biology, en Londres en noviembre de 2016: https://www.theatlantic.com/science/archive/2016/11/the-biologists-who-want-to-overhaul-evolution/508712/ (Volver al texto)

© Mètode 2018 - 94. Sapiens - Verano 2017

Catedràtic d’Ecologia, Universitat Autònoma de Barcelona.

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