Fotografía científica y comportamiento animal

Aunque Louis Daguerre imaginó que su invención sería útil sobre todo con fines artísticos o para uso personal (retratos, diarios de viajes, etc.), lo cierto es que la fotografía se ha convertido en una valiosa aliada de la ciencia. La observación y documentación de los fenómenos naturales es uno de los pilares del método científico y, en este contexto, la fotografía ofrece una garantía de objetividad y autenticidad inaccesible con otras técnicas alternativas. Además, como herramienta visual, nos permite acceder a fenómenos que no pueden ser detectados o procesados por el ojo humano. Un libro sobre la expresión de las emociones publicado por Charles Darwin hace 150 años marcó el inicio de la fotografía científica.

Palabras clave: fotografía, etología, Darwin, comportamiento animal, expresión emocional.

La obtención de un registro estable y permanente del comportamiento ha sido tradicionalmente uno de los principales retos metodológicos de la etología, el estudio biológico del comportamiento. El comportamiento es efímero y, una vez el animal lo ha realizado, deja de ser observable y, por tanto, medible. Hasta hace relativamente poco tiempo, la única manera de documentarlo era mediante el dibujo; de hecho, la habilidad para dibujar se consideraba una cualidad esencial para cualquier aspirante a etólogo. Los dibujos que, aún hoy en día, siguen utilizando muchos etólogos son sencillos y esquemáticos, ya que su finalidad es representar las características distintivas de los comportamientos que ilustran. No obstante, en algunos casos excepcionales, estos dibujos poseen cualidades estéticas innegables. Un ejemplo son los dibujos con los que Jordi Sabater Pi (1978), uno de los pioneros de la etología en nuestro país, ilustraba sus trabajos sobre la utilización de herramientas en chimpancés. Pero incluso el dibujante más competente está sujeto a errores e imprecisiones en su representación del comportamiento. Ese es uno de los principales motivos por los que, desde su introducción en el siglo XIX, la fotografía y la cinematografía han ido ganando importancia en la caja de herramientas del etólogo.

Hasta hace poco tiempo, la única manera de documentar el comportamiento animal era mediante el dibujo. En la imagen, ilustración de un chimpancé alimentándose de las termitas que han quedado adheridas a una ramita utilizada como herramienta para la «pesca de termitas». Dibujo de Jordi Sabater Pi, uno de los pioneros de la etología en nuestro país. / Fondo Jordi Sabater Pi – CRAI Biblioteca de Bellas Artes – Universidad de Barcelona

Darwin y la expresión emocional

Como en tantos otros ámbitos, Charles Darwin fue también pionero en el uso de la fotografía para documentar el comportamiento. En El origen de las especies (1859) y posteriormente en El origen del hombre (1871) Darwin sentó las bases de su teoría de la evolución por selección natural, y de ese caso especial que denominó selección sexual. En estas obras describió el modo en que distintas adaptaciones permiten a los organismos sobrevivir, competir con otros y conseguir parejas sexuales. Muchas de esas adaptaciones afectan a la morfología o a la fisiología. Pero Darwin era consciente de la importancia decisiva que tenía para el éxito de su teoría conseguir demostrar que el comportamiento es también el resultado de la selección natural. En 1872 publicó La expresión de las emociones en el hombre y en los animales. Con este libro, inicialmente concebido como un capítulo de El origen del hombre, Darwin extendió su teoría al terreno del comportamiento, en concreto al de la expresión emocional humana. Según el paradigma dominante a mediados del siglo XIX, las expresiones faciales serían una característica exclusiva de nuestra especie, obras de un creador divino destinadas a expresar los exquisitos sentimientos del hombre. Para Darwin, las expresiones faciales y los gestos, las posturas y las vocalizaciones que a menudo los acompañan eran la manifestación visible de estados internos como la rabia, el dolor, el miedo o la alegría. Así,describió las expresiones que corresponden a distintos estados emocionales, e hizo notar sus semejanzas con los comportamientos expresivos de los primates y de otros animales. Estas semejanzas eran para Darwin un claro testimonio de la continuidad evolutiva entre las distintas especies. Las expresiones faciales, por tanto, podían interpretarse, no como evidencia de la acción divina, sino como resultado de un proceso de selección natural.

La imagen muestra a Oscar Rejlander, el fotógrafo de origen sueco al que Charles Darwin encargó la realización de la mayor parte de las fotografías incluidas en La expresión de las emociones en el hombre y en los animales (1872). Rejlander y su mujer Mary Bull actuaron, además, como modelos para algunas de las fotografías. / Zeno.org

Uno de los temas centrales de La expresión era la idea de que las expresiones faciales que acompañan a las emociones básicas son las mismas en todos los seres humanos, independientemente de su raza o de su cultura. Esta idea era muy importante para Darwin porque apoyaba sus argumentos sobre el origen común de las razas humanas y contradecía a algunos racistas de su época que defendían que los europeos procedían de ancestros más avanzados que los africanos. Para demostrar la universalidad de las expresiones faciales, Darwin recurrió a distintos tipos de evidencia. Una de estas consistía en mostrar fotografías de expresiones faciales a distintos observadores, anotando las emociones que según estos correspondían a cada expresión. Darwin inauguró así una metodología para el estudio de las expresiones faciales que sigue utilizándose en la actualidad (Ekman, 1970).

La expresión fue también uno de los primeros libros de contenido científico que utilizó fotografías como ilustraciones (aunque Darwin posiblemente se inspiró en el trabajo del médico y neurólogo francés Duchenne de Boulogne, con quien mantuvo correspondencia, y que en 1862 había utilizado fotografías para ilustrar sus descubrimientos sobre los mecanismos neurofisiológicos de la expresión facial). En todos sus libros anteriores, Darwin había utilizado grabados, propios o de otros, como ilustraciones (Voss, 2010). La expresión contenía, además de un buen número de grabados, siete láminas con un total de treinta fotografías. Estas ilustran los movimientos expresivos de niños, de enfermos mentales y de familiares o conocidos de Darwin (Prodger, 2009).

En un primer momento, Darwin se interesó por las obras de arte y por el modo en que pintores y escultores de distintas épocas habían representado los movimientos expresivos. Pero sus anotaciones en el reverso de las reproducciones de obras de arte que coleccionaba ávidamente revelan que, con frecuencia, estaba en desacuerdo con los detalles de las representaciones de los artistas. Además, era evidente que artistas e ilustradores tenían dificultades para registrar correctamente los detalles expresivos que tanto interesaban a Darwin. Los famosos grabados que ilustran el comportamiento de perros y gatos en La expresión, por ejemplo, pasaron por las manos de varios ilustradores y fueron objeto de múltiples correcciones antes de llegar a su versión definitiva. La fotografía, aunque se encontraba aún en una fase rudimentaria, ofrecía a Darwin una alternativa para el registro fidedigno y objetivo de las expresiones humanas.

Pero Darwin no era un fotógrafo. Durante los años previos a la publicación de La expresión, se dedicó a recorrer los estudios fotográficos y las librerías de Londres en busca de fotografías que ilustrasen distintos aspectos de la expresión emocional en la especie humana. Estas excursiones fueron prácticamente las únicas ocasiones en que Darwin abandonó Down House durante esa etapa de su vida, lo que da testimonio de la importancia que tenían para él. Para Darwin, las fotografías eran datos, al mismo nivel que el caparazón de un molusco bivalvo o un ejemplar de una especie de escarabajo. Le permitían identificar patrones en la expresión emocional humana no detectables a simple vista y formular hipótesis acerca de su significado y evolución. Pero también eran la evidencia empírica que necesitaba para apoyar sus conclusiones.

Cuando llegó el momento de ordenar sus notas para la publicación de La expresión, Darwin reclutó los servicios de Oscar Rejlander, uno de los fotógrafos más influyentes de su época. Rejlander contribuyó con diecinueve de las treinta fotografías incluidas en el libro, e incluso sirvió de modelo para algunas de ellas. Inicialmente, John Murray, el editor, se manifestó contrario a la inclusión de fotografías en La expresión por el considerable coste añadido que representaban. Darwin insistió, convencido de que las fotografías no solo eran un apoyo indispensable para sus teorías, sino que además incrementarían las ventas del libro. Finalmente, Murray cedió a los deseos de Darwin, que no en vano era uno de los autores de mayor éxito de su época. El libro fue un éxito editorial: de una tirada inicial de 7.000 ejemplares, 5.267 se vendieron inmediatamente.

Registrar el llanto infantil

La fotografía de mediados del siglo XIX era un asunto complejo y engorroso. Las exposiciones se hacían sobre placas que debían permanecer húmedas durante todo el proceso, y la preparación de las mismas, su exposición y revelado debían hacerse en una misma sesión. Para conseguir resultados aceptables, el fotógrafo debía ser a la vez artista y químico experimentado. Darwin era consciente de los serios inconvenientes que presentaba la fotografía para el registro de las expresiones. Uno de ellos era que los tiempos de exposición eran muy largos, incluso de varios minutos, y, por tanto, inadecuados para capturar detalles expresivos que apenas eran visibles durante unas décimas de segundo. La fotografía instantánea todavía tardaría muchos años en llegar.

Imagen del niño llorando que Darwin incluyó en La expresión de las emociones en el hombre y en los animales y que en el imaginario popular se convirtió en Ginx’s Bab, el personaje de una popular novela de Edward Jenkins. / Wikimedia

Una de las fotografías más conocidas de La expresión muestra a un niño llorando desconsoladamente. Darwin estaba especialmente interesado en ilustrar los detalles de este comportamiento –los ojos cerrados, el ceño fruncido, la boca entreabierta dejando ver las encías–, y durante varios años buscó sin éxito una fotografía que los representase adecuadamente. Finalmente, encargó a Rejlander que fotografiase a un niño llorando y berreando. En respuesta al reto planteado, Rejlander produjo la imagen que finalmente se publicaría en La expresión. La fotografía es admirable por el modo en que consigue captar el comportamiento deseado: no hace falta mucha imaginación para intuir los gritos y sollozos que seguramente se escucharon en el estudio de Rejlander mientras este tomaba la fotografía. Además, es un prodigio técnico si tenemos en cuenta la duración del comportamiento en relación con los largos tiempos de exposición habituales en aquella época. La expresión fue un éxito de ventas, pero aún más lo fue la imagen del niño llorando, que adquirió vida propia al margen del libro de Darwin, y empezó a ser conocido popularmente como Ginx’s baby. Por algún motivo desconocido, muchos identificaron al niño de la fotografía con el protagonista de una novela de estilo dickensiano muy popular en aquella época titulada Ginx’s baby: His birth and other misfortunes (1870), de Edward Jenkins. Se estima que Rejlander vendió más de un cuarto de millón de reproducciones en forma de láminas o de tarjetas de visita y, de hecho, Ginx’s baby fue una de las fuentes de ingresos más importantes en toda su carrera como fotógrafo (Prodger, 2009).

Sin embargo, la imagen del niño llorando es engañosa: no se trata de una fotografía auténtica, sino de un dibujo que Rejlander fotografió para obtener un negativo que pudiese reproducir como si fuese una fotografía. En realidad, Rejlander había conseguido fotografiar al niño de acuerdo a las especificaciones de Darwin, pero el negativo original era muy pequeño, tenía poca definición, y estaba, obviamente, movido. Rejlander proyectó la imagen ampliada, dibujó sobre ella corrigiendo los defectos del original y a continuación la fotografió. Si se juzgase por los estándares actuales, muchos probablemente calificarían el procedimiento de fraudulento. Sin embargo, en aquella época no había reglas establecidas y el papel de la fotografía como evidencia científica todavía no estaba claramente definido. Para Rejlander, la fotografía era un medio de expresión artística y por eso no dudaba en manipular sus creaciones para conseguir los resultados deseados. Uno de los métodos que utilizaba, con resultados sorprendentes, consistía en imprimir varios negativos sobre el mismo positivo, creando así composiciones y escenas de gran valor artístico, pero que realmente nunca existieron. Darwin era consciente de que la imagen del niño llorando había sido manipulada, pero aparentemente no puso ninguna objeción a su inclusión en La expresión.

En muchos sentidos, Rejlander fue un innovador. En 1873 publicó un artículo titulado «On photographing horses», en el que describía un procedimiento para obtener imágenes secuenciales de un caballo en movimiento. El procedimiento se basaba en la utilización de una batería de cámaras sincronizadas y era sorprendentemente similar al que emplearía unos años más tarde Eadweard Muybridge, otro fotógrafo interesado en el movimiento de los caballos, y que muchos consideran un claro precursor del cinematógrafo. Muybridge fue contratado por Leland Stanford, un político y potentado afincado en California, para fotografiar su mansión y sus caballos. Stanford criaba caballos de carreras y estaba convencido de que el modo en que los artistas representaban a los caballos al trote o al galope era erróneo. Los caballos al galope solían representarse con las patas delanteras estiradas hacia delante y las traseras hacia atrás, sin estar ninguna en contacto con el suelo. A lo largo de varios años, Muybridge fue perfeccionando un procedimiento que finalmente le permitió obtener imágenes secuenciales de los movimientos del caballo. Sus fotografías mostraban que las cuatro patas de un caballo al galope dejan de estar en contacto con el suelo a intervalos regulares, pero no en el momento en el que muchos artistas habían representado, sino cuando tanto las patas delanteras como las traseras quedan recogidas bajo el cuerpo del caballo.

Otro problema que preocupaba a Darwin era la espontaneidad de las expresiones que aparecían en las fotografías. Al saberse fotografiados, los modelos podían alterar voluntaria o involuntariamente algunos detalles cruciales de sus expresiones. Una solución ingeniosa a este problema es la que emplearía varias décadas más tarde el etólogo Irenaeus Eibl-Eibesfeldt, uno de los discípulos más destacados de Konrad Lorenz. Como Darwin, Eibl-Eibesfeldt estaba interesado en registrar las expresiones faciales y los movimientos expresivos de individuos pertenecientes a distintas culturas y grupos étnicos. Para conseguir que las expresiones de los sujetos que fotografiaba fuesen espontáneas, utilizó una lente modificada con un prisma en su interior y una abertura lateral. Esta lente le permitía fotografiar el comportamiento de los individuos situados a su lado, junto a la cámara, mientras simulaba grabar el comportamiento de los que tenía frente a ella.

Etología y fotografía

En 1973, un siglo después de la publicación de La expresión, la etología alcanzó su mayoría de edad. Ese año, el Premio Nobel de Fisiología o Medicina fue concedido a tres investigadores centroeuropeos –Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen y Karl von Frisch– por su decisiva contribución al estudio del comportamiento animal y humano. De los tres, el holandés Niko Tinbergen es el que más destacó en el uso de la fotografía y, especialmente, de la cinematografía, como una herramienta en el estudio del comportamiento. Tinbergen insistía en que cada imagen debía contar una historia acerca de los animales y de su comportamiento. Para él, la fotografía era una forma no letal de caza que le permitía capturar detalles de las interacciones de unos animales con otros y con su ambiente (Shaffer, 1991).

Niko Tinbergen fue un pionero en la elaboración de documentales de naturaleza con contenidos científicos. En 1949, al poco tiempo de instalarse en Oxford, adquirió su primera cámara de cine, una Bell and Howell HR-1, que utilizó para filmar el comportamiento de todo tipo de animales. / Lary Shaffer – Royal Society

La técnica fotográfica había progresado considerablemente cuando Tinbergen empezó a fotografiar animales, especialmente aves, en su Holanda natal. No obstante, fotografiar animales salvajes en el campo seguía siendo una labor complicada. Las cámaras eran grandes y pesadas, y las imágenes quedaban registradas en frágiles placas de cristal cubiertas con una emulsión de gelatina con sales de plata. En una buena sesión, Tinbergen conseguía exponer como mucho de cuatro a seis placas, que luego debía transportar en bicicleta hasta el laboratorio para su revelado. A menudo se quejaba de que las mejores tomas eran las que acababan rompiéndose por el camino. Otra complicación era que la cámara no permitía enfocar a través de la lente, con lo que el encuadre y el enfoque se convertían en tareas complejas y con un alto grado de aleatoriedad.

Tras la Segunda Guerra Mundial, Tinbergen adquirió su primera cámara réflex, una Alpa Prisma-Reflex de fabricación suiza, pero no disponía de fondos suficientes para adquirir las potentes lentes telefoto necesarias para fotografiar a las aves que estudiaba. Afortunadamente, en aquel momento había disponibilidad de lentes procedentes del ejército utilizadas originalmente para fotografía aérea. Estas tenían una calidad óptica excepcional, pero no habían sido diseñadas para montarse en una cámara de fotos convencional. Tinbergen consiguió hacerse con algunas de esas lentes y los técnicos de su departamento en la Universidad de Leiden las instalaron en barriles construidos con trozos de tubería de latón pintados de negro. De este modo, Tinbergen logró disponer de dos lentes telefoto con distancias focales de 280 y 340 mm. El resultado no era elegante, pero le permitió obtener imágenes de gran calidad para su época.

Cámara réflex utilizada por Tinbergen para fotografiar animales en estado salvaje. Muchas de las fotografías de gaviotas que ilustran sus libros como Naturalistas curiosos (1958), en la página anterior, fueron tomadas con esta cámara. / Royal Society / Mètode

Su reputación como fotógrafo llevó a Tinbergen a participar en uno de los experimentos más famosos de la historia de la biología. Durante la década de 1950, Bernard Kettlewell, un investigador de la Universidad de Oxford, llevó a cabo varios experimentos para estudiar el fenómeno conocido como melanismo industrial en la polilla del abedul (Biston betularia). Antes de la Revolución Industrial, las polillas de esta especie eran en su mayoría de color claro. Tras la Revolución Industrial, casi todas las polillas recolectadas en zonas contaminadas eran de color oscuro. Para explicar esta transformación, el entomólogo James W. Tutt había sugerido que las polillas oscuras sobreviven mejor que las claras en las zonas contaminadas, porque los troncos de los abedules, oscurecidos a consecuencia de la contaminación, les permiten camuflarse frente a sus depredadores. La hipótesis de Tutt, sin embargo, carecía de confirmación experimental.

En 1953, Kettlewell liberó varios cientos de polillas claras y oscuras en una zona contaminada próxima a Birmingham. Cuando unos días más tarde procedió a recapturar las polillas liberadas, encontró que la tasa de recaptura de las polillas oscuras duplicaba a la de las polillas claras, en consonancia con la hipótesis de Tutt. Publicó los resultados de su experimento (Kettlewell, 1955), pero el artículo fue acogido con escepticismo. Algunos dudaban de que la diferencia en la supervivencia de las polillas claras y oscuras fuese de la magnitud sugerida por el experimento. Para responder a sus críticos, en 1955 Kettlewell llevó a cabo un segundo experimento en una zona no contaminada cerca de Dorset. Pero esta vez persuadió a Tinbergen, que por aquel entonces ocupaba una plaza de profesor en Oxford, de que le acompañase y realizase filmaciones para documentar los resultados. Tinbergen aceptó la invitación y pasó tres semanas en el campo con Kettlewell, fotografiando y filmando el comportamiento de las polillas y de sus depredadores. Las filmaciones de Tinbergen en el campo mostraban claramente cómo distintas especies de aves depredaban selectivamente a las polillas oscuras fácilmente visibles sobre los troncos de color claro, y fueron cruciales para lograr la aceptación generalizada de los resultados de Kettlewell (Rudge, 2003). A pesar de los ataques de que fue objeto en la era pos-Kettlewell, el melanismo industrial en la polilla del abedul sigue siendo un ejemplo icónico de la evolución darwiniana en acción (Majerus, 2009).

Las señales comunicativas de los lagartos

Nuestro equipo de investigación estudia el comportamiento de distintas especies de lagartos, especialmente lacértidos (familia Lacertidae), desde hace más de tres décadas. La fotografía en sus distintas modalidades nos ha permitido documentar aspectos inéditos de sus señales comunicativas

Un lagarto de la especie Podarcis pityusensis fotografiado en el campo (Formentera, España) en el espectro visible (a la izquierda) y ultravioleta (a la derecha). En la fotografía de la derecha se puede apreciar la presencia de manchas de color claro en los flancos del lagarto. Estas manchas, que nosotros vemos de color azul, tienen en realidad su pico de reflectancia en el ultravioleta y son, por tanto, manchas azul-ultravioleta (el color magenta de la fotografía se debe a peculiaridades en el funcionamiento del sensor de la cámara). / Javier Ábalos

Una clase muy importante de señales visuales son las cromáticas, es decir, la coloración de los propios animales. El estudio de la coloración animal ha experimentado una auténtica revolución en las últimas décadas, sobre todo a partir del descubrimiento de que muchos vertebrados son capaces de percibir la radiación ultravioleta (que corresponde a longitudes de onda por debajo de 400 nm), y de que poseen además patrones de coloración que únicamente son visibles para receptores que dispongan de un sistema visual con sensibilidad en esa parte del espectro. Dado que los humanos no somos capaces de percibir el ultravioletaz, para poder estudiar estas coloraciones necesitamos recurrir a técnicas e instrumentos especializados. Uno de ellos es la fotografía ultravioleta, que permite poner de manifiesto aquellas manchas de color que reflejan (o absorben) la radiación ultravioleta de manera selectiva.

La primera especie en la que documentamos la presencia de coloración ultravioleta fue el lagarto tizón de Tenerife (Gallotia galloti). Estos lagartos poseen unas llamativas manchas de color azul en los costados y en la zona gular, pero, en realidad, el pico de reflectancia de esas manchas se encuentra por debajo de 400 nm. Nosotros las vemos de color azul porque carecemos de fotorreceptores sensibles al ultravioleta, pero un lagarto las percibe de manera muy distinta. La fotografía no permite recrear la percepción visual que tendrá un lagarto, pero sí detectar zonas de su cuerpo que reflejan la radiación ultravioleta, invisible para nosotros. Para fotografiar al lagarto tizón, utilizamos una cámara analógica convencional y película fotográfica estándar de blanco y negro. La emulsión de la mayoría de las películas fotográficas es sensible a la luz ultravioleta. Por ello, y para evitar efectos ópticos no deseados, las lentes poseen un recubrimiento que limita el paso de esta radiación. Pero con algo de ingenio y paciencia es posible encontrar determinadas combinaciones de cámara, lente y película que, con una fuente de iluminación y unos filtros adecuados, permiten realizar fotografías en esa parte del espectro. No obstante, la fotografía analógica en el ultravioleta encierra un gran número de dificultades. Tanto el enfoque como los tiempos de exposición son esencialmente una cuestión de ensayo y error, y para comprobar los resultados de una sesión fotográfica es necesario esperar a que el rollo de película esté totalmente expuesto y someterlo a un proceso de revelado químico.

El autor filmando el comportamiento de lagartos en el campo (Somiedo, España). La secuencia de fotogramas ilustra un pataleo antidepredador de un lagarto de la especie Podarcis muralis. / Enrique Font

Pocos campos se han visto tan afectados por la revolución digital como la fotografía, especialmente la fotografía científica. Las cámaras digitales modernas poseen muchas ventajas con respecto a cámaras analógicas que hace apenas veinte años considerábamos lo último en tecnología avanzada. Una ventaja nada desdeñable de la fotografía digital es la inmediatez: con una cámara digital, se puede comprobar la eficacia de los disparos en el momento en el que se realiza la toma. El sensor óptico de una cámara digital está cubierto por un filtro que elimina el ultravioleta. Por ello es necesario retirarlo y equipar la cámara con una lente que deje pasar una cantidad suficiente de radiación ultravioleta. Utilizando una combinación de fotografía digital y espectrofotometría hemos demostrado la existencia de coloraciones ultravioleta en muchas especies de lagartos de la cuenca del Mediterráneo (Badiane y Font, 2021). Como los lagartos son capaces de percibirlas, estas coloraciones presumiblemente funcionan como señales cromáticas, especialmente en interacciones entre machos, y forman parte de un sistema de comunicación «privado» al que solo tienen acceso los lagartos y otros animales con visión en el ultravioleta.

Además de la coloración, muchos lagartos utilizan señales visuales dinámicas, es decir, basadas en movimientos. Entre estas se encuentran los pataleos, que consisten en movimientos de una o de varias patas del lagarto arriba y abajo, de forma rítmica, en ocasiones describiendo una trayectoria elíptica o circular. Los movimientos de pataleo de algunos lagartos asiáticos y australianos se conocen con cierto detalle, pero no ocurre así con los de los lacértidos, que son más frecuentes en nuestro entorno geográfico. Los movimientos de las patas son rápidos, breves (muchos pataleos tienen una duración inferior a un segundo) y de escasa amplitud, lo que seguramente explica por qué han pasado desapercibidos a muchos investigadores. La fotografía, en este caso concreto la cinematografía, de nuevo ha resultado ser una herramienta indispensable para estudiar este tipo de comportamiento.

Konrad Lorenz, además de un excelente dibujante, fue también pionero en la utilización de la cinematografía para el estudio del comportamiento animal. Las técnicas de cámara lenta (slow motion) e imagen por imagen (stop motion) le permitieron describir con extraordinario detalle los comportamientos rápidos y complejos que forman parte del cortejo de patos y gansos (Schleidt y Oeser, 2011). La técnica opuesta, conocida como cámara rápida, también tiene utilidad, ya que permite detectar aspectos del comportamiento que ocurren en una escala temporal relativamente lenta, como la ruta que sigue un animal al desplazarse por su espacio doméstico, o los movimientos que realiza una pupa de mariposa cuando se transforma en adulto.

Más recientemente, la videografía de alta resolución ha permitido descubrir, por ejemplo, que, durante el cortejo, algunas especies de aves africanas mueven las patas rítmicamente al tiempo que cantan. El movimiento es imperceptible en filmaciones realizadas a 30 fotogramas por segundo, pero a 300 fotogramas por segundo puede observarse claramente cómo machos y hembras mueven las patas arriba y abajo como si estuvieran bailando claqué (Ota y Gahr, 2015). Mediante esta misma técnica hemos podido documentar la presencia de movimientos de pataleo en muchos lacértidos. De hecho, algunas especies poseen un repertorio que incluye varios tipos de pataleo que difieren en su estructura (duración, amplitud y trayectoria descrita por la pata) y en el contexto en el que los exhiben los lagartos. Algunos pataleos son señales sociales dirigidas a otros lagartos. Otros son señales dirigidas a sus depredadores potenciales (incluidos los humanos) y que aparentemente informan al depredador de que ha sido detectado (Font et al., 2012). La existencia de distintos tipos de pataleo añade una nueva dimensión a los estudios sobre la comunicación visual en lagartos en general y en los lacértidos en particular.

Han trascurrido 150 años desde la publicación de La expresión de las emociones en el hombre y en los animales. En este intervalo, la fotografía científica ha experimentado cambios radicales, y se ha consolidado su papel como una herramienta fundamental en el estudio del comportamiento. Resulta imposible predecir los cambios que la técnica fotográfica experimentará en el futuro, pero, casi con seguridad, seguirá ampliando los límites del sistema visual humano, permitiéndonos observar y registrar detalles insospechados del comportamiento animal y humano.

AGRADECIMIENTOS

Los trabajos con lagartos descritos en este artículo han sido financiados en parte por proyectos concedidos por el Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2006-03843, CGL2011-23751, PID2019-104721GB-I00) y la Generalitat Valenciana (GV05-138, AICO/2021/113).